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第17章糖酵解作用与戊糖磷酸途径(EMP和HMP)第二节人体糖代谢概况第三节糖酵解作用（P.315第19章）第四节戊糖磷酸途径（P.371第22章）第一节糖的消化吸收第一节糖的消化吸收(DigestionandAbsorptionofCarbohydrate)四、糖吸收后的去向三、糖的吸收二、糖的消化一、体内糖的来源一、人体内糖的来源肝糖原、肌糖原,量少，不能满足机体对能量的需要☆主要来自植物性食物☆从动物性食物中摄入的糖量较少☆婴儿：乳汁中的乳糖是主要来源外源性：内源性：①淀粉是植物中养分的储存形式淀粉颗粒②糖原动物体内葡萄糖的储存形式α-1,6-糖苷键③纤维素作为植物的骨架β-1,4-糖苷键二、糖的消化1.口腔消化:初步消化淀粉糊精＋麦芽寡糖（含4-9个葡萄糖基）唾液淀粉酶淀粉麦芽糖+麦芽寡糖(65%)+异麦芽糖+α-极限糊精(35%)胰淀粉酶2、小肠内消化:主要小肠粘膜刷状缘各种糖水解酶葡萄糖小肠中各种糖类水解酶的作用线形寡糖葡萄糖肠粘膜上皮细胞刷状缘α-葡萄糖苷酶蔗糖葡萄糖+果糖肠粘膜上皮细胞刷状缘蔗糖酶（糖苷酶）麦芽糖2葡萄糖肠粘膜上皮细胞刷状缘麦芽糖酶（糖苷酶）乳糖葡萄糖+半乳糖肠粘膜上皮细胞刷状缘乳糖酶（糖苷酶）异麦芽糖α-极限糊精葡萄糖肠粘膜上皮细胞刷状缘淀粉麦芽糖+麦芽寡糖(65%)（多糖酶）+异麦芽糖+α-极限糊精(35%)胰淀粉酶糊精酶、脱支酶糖的消化与健康：机体若缺乏蔗糖酶或乳糖酶，会导致糖吸收障碍而引起腹泻和胀气。人不能通过摄入纤维素获取糖类物质,因人体内缺乏水解β-1,4-糖苷键的酶,但纤维素促进肠道蠕动，可防止便秘。三、糖的吸收1.部位：小肠上部2．吸收形式：单糖实验证明：各种单糖的吸收速度不同：D-半乳糖(110)D-葡萄糖(100%)D-果糖(43)D-甘露糖(19)L-木酮糖(15)L-阿拉伯糖(9)3、单糖的吸收方式：被动运输（扩散）、主动运送（协同运输）（后者要耗能）糖的吸收---主动运送结论：葡萄糖的吸收是间接耗能的过程。Na+G钠泵特异载体Na+GNa+GNa+GGNa+K+K+ATPADP+Pi协同运输（co-transport)扩散协同运送：在小肠等细胞中葡萄糖是伴随Na+一起运送入细胞的，故称之为协同运送。由于膜外Na+浓度高，Na+顺电化学梯度流向膜内，葡萄糖利用Na+梯度提供的能量，通过专一性运送载体，伴随Na+一起运送入细胞。进入细胞内的Na+由质膜上的Na+，K+—ATP酶（Na+泵）运送到膜外，从而使葡萄糖不断利用Na+离子梯度形式的能量进入细胞。++++++++++特异性的果糖载体果糖果糖单糖的吸收—易化扩散果糖的转运OOHOHHOH2CHHOHHCH2OH四、糖吸收后的去向糖类物质单糖口腔、小肠消化门静脉肝脏单糖在肝脏中进行代谢肝静脉血液循环单糖在肝外组织进行代谢吸收（葡萄糖）当＞160mg%第二节人体糖代谢概况血糖（80－120mg%）（3.9~6.2mmol/L）氧化分解合成转化脂肪、氨基酸等糖原（肝、肌肉等）无氧氧化：乳酸、酒精等有氧氧化：CO2、H2O、大量能量去路来源食物中的淀粉肝糖原非糖物质：甘油、乳酸、生糖氨基酸消化吸收分解糖异生糖尿排泄糖代谢总图戊糖磷酸途径储存性糖类（糖原、淀粉等）葡糖-6-磷酸甘露糖葡萄糖果糖磷酸丙糖丙酮酸乳酸、乙醇乙酰辅酶AATPCO2+H2O三羧酸循环乙醛酸循环戊糖磷酸核糖5-PCO2+H2O各种脂类其他生糖物质生糖氨基酸酵解发酵糖异生糖酵解过程中10个酶已糖激酶磷酸已糖异构酶磷酸果糖激酶-1醛缩酶磷酸丙糖异构酶3-磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶丙酮酸激酶糖原磷酸化酶*磷酸葡萄糖变位酶*注:磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶在糖原分解中存在。糖酵解过程的10步反应：⑴葡萄糖（已糖激酶）→6-磷酸葡萄糖⑵6-磷酸葡萄糖（磷酸已糖异构酶）→6-磷酸果糖⑶6-磷酸果糖→（磷酸果糖激酶-1）1,6-二磷酸果糖⑷1,6-二磷酸果糖→磷酸二羟丙酮+3-磷酸甘油醛（醛缩酶）⑸磷酸二羟丙酮（磷酸丙糖异构酶）→3-磷酸甘油醛⑹3-磷酸甘油醛（3-磷酸甘油醛脱氢酶）→1,3-二磷酸甘油酸⑺1,3-二磷酸甘油酸（3-磷酸甘油酸激酶）→3-磷酸甘油酸⑻3-磷酸甘油酸（磷酸甘油酸变位酶）→2-磷酸甘油酸⑼2-磷酸甘油酸（烯醇化酶）→磷酸烯醇式丙酮酸⑽磷酸烯醇式丙酮酸（丙酮酸激酶）→烯醇式丙酮酸→丙酮酸人、动物在无氧条件下：丙酮酸→乳酸酵母在无氧条件下：丙酮酸→乙醛→乙醇在无氧条件下：1葡萄糖→2乳酸C6H12O6+ADP+2Pi→2C3H6O3+2ATP+2H2O糖酵解过程的10步反应：第三节糖酵解作用（P.315第19章）一、概念二、糖酵解第一阶段5步反应三、糖酵解第二阶段5步反应四、糖酵解小结五、丙酮酸在无氧条件下的去路六、糖酵解作用的调节七、其它己糖的分解途径Glycolysisglykos-sugar(sweet)lysis-dissolution糖酵解途径◆生物体共同经历的葡萄糖分解代谢的前期途径；◆生物体内组织在无氧或缺氧情况下，葡萄糖或糖原在胞浆中分解产生丙酮酸（乳酸）和少量ATP的过程；◆有些哺乳类特殊细胞（红细胞、脑细胞、精子等）在一般情况下利用葡萄糖酵解作为唯一能量来源；◆许多厌氧微生物完全依靠糖酵解供能…一、糖酵解概念糖酵解肌肉中存在与酵母发酵十分相似的不需氧的分解葡萄糖并产生能量的过程，——糖的共同分解途径酵解（glycolysis)是多种酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随着生成ATP的反应序列。它是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。葡萄糖酵解的总反应式：Glc+2Pi+2ADP+2NAD+→2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O场所:细胞质中氧气:不需要糖酵解途径发现历史•1875年法国科学家巴斯德(L.Pasteur)发现葡萄糖在无氧条件下被酵母菌分解生成乙醇的现象。•1897年德国的汉斯·巴克纳兄弟(Hansbuchner和Edwardbuchner)发现发酵作用可以在不含细胞的酵母抽提液中进行。•1905年哈登.A.(ArthurHarden)和扬，W.(WilliamYoung)实验中证明了无机磷酸的作用。•1940年前德国的生物化学家恩伯顿，G(GustarEmbden)和迈耶霍夫，O(OttoMeyerhof)等人的努力完全阐明了糖酵解的整个途径，揭示了生物化学的普遍性。因此糖酵解途径又称Embden-Meyerhof途径(简称EMP)。糖的无氧分解途径，亦称为EMP途径:E：Embden；M:Meyerhof；P:Parnas糖的无氧氧化的过程及产物:丙酮酸葡萄糖乙醇：酵母菌、植物CEMP途径乳酸：动物肌肉、乳酸菌无氧有氧CO2+H2O糖酵解全过程（P.316图19-1）10个酶催化的10步反应第一阶段：磷酸已糖的生成(活化)三个阶段磷酸丙糖的生成(裂解)第二阶段：3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸并释放能量(氧化、转能)第三阶段：丙酮酸还原为乳酸(还原反应)葡萄糖通过酵解的反应中产生了2丙酮酸、4ATP、2NADH，但需消耗2ATP，故全过程净产生2ATP。（一）葡萄糖磷酸化生成葡萄糖-6-磷酸ATPglucose(G)HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOHglucose-6-phosphate(G-6-P）HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOH已糖激酶Mg2+糖酵解过程中第一个调节酶O-POOHOHADP二、糖酵解第一阶段的5步反应△G′=-16.7kJ/molHK与G结合的诱导契合作用：Theconformationofhexokinasechangesmarkedlyonbindingglucose(showninred).Thetwolobesoftheenzymecometogetherandsurroundthesubstrate.葡萄糖磷酸化反应的意义与△G′：1.葡萄糖G→G-6-P，使细胞内[G]保持低浓度，有利于细胞外G扩散入细胞内的反应；2.磷酸化后的葡萄糖（G-6-P）带负电荷，不能扩散出细胞质膜，因此是细胞的一种保糖机制；3.已糖激酶相对分子质量为108000，催化时先形成E-G-ATP-Mg++三元复合体，再催化ATPγ-磷酸基团转移…4.ATP水解△G′=-30.5kJ/mol推动葡萄糖磷酸化（△G′=+13.8kJ/mol）故总反应△G′=-16.7kJ/mol00OO0已糖激酶(hexokinase)：4.已糖激酶4种同功酶，即Ⅰ～Ⅳ型已糖激酶的分型Ⅰ～Ⅲ型Ⅳ型中文名称已糖激酶(HK)葡萄糖激酶(GK)英文hexokinaseglucokinase存在范围在组织细胞中仅在肝脏和胰腺广泛存在β细胞存在与葡萄糖亲和力高Km:0.01mmol/低Km:10～100mmol/L产物反馈抑制有无调节方式别构调节诱导调节参与体内代谢G的氧化分解G合成糖原（二）葡萄糖-6-磷酸异构化形成果糖-6-磷酸fructose-6-phosphate(F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH磷酸已糖异构酶glucose-6phosphate(G-6-P）HCCCCCCH2OOHOHOHHHOHHOHPOOHOH总反应△G′=1.67kJ/mol（三）果糖-6-磷酸形成果糖-1,6-二磷酸果糖-1,6-二磷酸(fructose-1,6-biphosphate)O-CH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOHATPO-POOHOH磷酸果糖激酶-1（PK-1）Mg2+(F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH糖酵解过程的第二个调节酶（限速酶）ADP（总反应△G′=-14.2kJ/mol）磷酸果糖激酶-1(phosphofructokinase-1)磷酸果糖激酶-1是糖酵解三个调节酶中催化效率最低的酶,因此是糖酵解作用限速酶。别构酶（4个亚基），分子量340000别构激活剂：2,6-二磷酸果糖（BPF）AMP、ADP、Mg2+别构抑制剂：ATP、柠檬酸（四）磷酸丙糖的生成（羟醛缩合逆反应→羟醛裂解）3-磷酸甘油醛GAP磷酸二羟丙酮OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOHfructose-1,6-biphosphate(F-1,6-2P）CCCCCH2OOOHHHOHHOHCH2OPOOHOHPOOHOH醛缩酶（DHAP）dihydroxyacetonephosphateGlyceraldhyde-3-phosphate1234456红C中测反应△G′=-23kJ/mol（五）磷酸丙糖的互变（异构化反应）磷酸二羟丙酮DHAPOHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛3-GAP磷酸丙糖异构酶1,6-二磷酸果糖2×3-磷酸甘油醛123123（反应△G′=7.7kJ/mol）（一）甘油醛-3-磷酸形成1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde3-phosphate)OHHOCCHCH2OPOOHOH4个亚基（每个活性部位-Cys-SH)OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸1,3-diphospho-glycerae(1,3-DPG)～PNAD＋＋H3PO4NADH+H+重金属离子和碘乙酸可强烈抑制含巯基酶活性三、糖酵解第二阶段的5步反应（二）1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶HOHOOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)糖酵解中第一次底物水平磷酸化反应ADPATPOHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸(1,3diphosphoglycerate)(1,3-DPG)～P（反应△G′=-18.8kJ/mol）3-GAP+ADP+Pi＋NAD＋→3-DPG+ATP+NADH（总反应△G′=-12.5kJ/mol）（三）3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸(3-phosph