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第二章贝类繁殖原理第一节贝类的繁殖第二节贝类的性腺发育与生殖周期第三节生殖细胞的发生第四节受精第五节胚胎发育的生物学第六节贝类幼虫发育生物学第七节贝类幼虫的附着变态贝类苗种人工繁育研究历史与现状1.牡蛎人工繁育（50年代开始育苗研究）2.珍珠贝类人工繁育（1965年首次育苗成功）3.贻贝人工繁育（1973突破苗种关）4.扇贝人工繁育（1976华贵栉孔扇贝、栉孔扇贝70年代、海湾扇贝80年代、墨西哥扇贝90年代）5.鲍鱼人工繁育（1971杂色鲍、1973皱纹盘鲍育苗成功）6.东风螺人工繁育（2000年方斑东风螺育苗成功）7.其它种类：泥蚶、缢蛏、文蛤、青蛤、施氏獭蛤、西施舌、象拔蚌、菲律宾蛤仔、砗磲、硬壳蛤、红螺、竹蛏、古蚶、长肋日月贝、黄边糙鸟蛤、马蹄螺、乌贼、河蚌等。第一章贝类的繁殖第一节性别、性比和性变第二节性成熟年龄和繁殖季节第三节繁殖方式第四节产卵的特殊环境与卵群第五节产卵量一.雌雄异体性别判断腹足类:①雄性具交接器突起;②有的种类雌雄大小不一;③性腺颜色加以区别。瓣鳃类:①有的种类雌雄大小不一;②有的两性壳形不一样;③不少种类只能从性腺颜色区别。④雌雄颜色一样的,可取少量生殖细胞判断。头足类:①雌雄个体大小不一;②雌雄颜色不同;③多数雄性有1个或1对茎化为交接用的生殖腕。第一节性别、性比和性变雌雄异体瓣鳃类精巢、卵巢颜色种类精巢颜色卵巢颜色大珠母贝乳白橙红马氏珠母贝乳白黄色或淡黄色华贵栉孔扇贝乳白橙黄泥蚶淡黄桔红文蛤淡黄乳白近江牡蛎乳白乳白翡翠贻贝淡黄或乳白桔红第一节性别、性比和性变二、雌雄同体腹足纲帽贝、笠贝、眼孔虫戚、天窗虫戚瓣鳃纲海湾扇贝、无齿蚌、球蚬、鸟蛤、日月贝、砗磲、船蛆。三、性比在雌雄异体的贝类中，两性间存在一定的比例关系，随着个体大小和年龄的增加，有雌性多于雄性的趋势。第一节性别、性比和性变四、性变性变也称之为性转变，贝类中有的一部分是雌雄同体的，另一部分为雌雄异体，但是雌雄异体的性别在某些种类中不是恒定的，有从一种性别转换到另一种性别的性变现象(帆螺、船蛆、食用牡蛎)。性变现象产生原因：1.水温；2.代谢物质；3.营养条件；4.雄性先熟；5.寄生豆蟹。第二节性成熟年龄和繁殖季节性成熟年龄贝类的性成熟年龄随着种类及其分布的纬度而不同。生物学最小型生物学最小型即是性成熟时的最小规格。种类不同性成熟规格差别较大。贻贝壳长14.0mm;华贵栉孔扇贝壳高26.8mm；杂色鲍壳长35.0mm；皱纹盘鲍壳长43.0mm。繁殖季节一般情况下，从开始产卵起到最后结束为止，这个时期称为该种贝的繁殖季节。第三节繁殖方式体外受精和发育交尾自体受精孤雌生殖卵胎生第三节繁殖方式体外受精和发育：多板类、瓣鳃类和原始腹足类缺乏交接器，亲贝将精卵排放到海水中，在海水中受精和发育。交尾：交尾行为见于头足类和大部分的腹足类。雄体的交接器伸入雌体的交接囊中，精子与经过输卵管的卵子相遇而受精。自体受精：直接自体受精，同一生殖巢中的卵子和精子移到生殖管时结合。间接自体受精，靠阴茎伸入雌性管进行自体交配（椎实螺）。孤雌生殖：指卵子不需要精子的参与而单独发育的象（拟黑螺Melamoides）。卵胎生：卵胎生现象见于多板类和腹足类(田螺、滨螺、黑螺、海蜗牛等)法螺交配第四节产卵的特殊环境与卵群产卵环境大多数瓣鳃类精卵成熟后，由于外界环境的温度、盐度或风浪、潮汐等的理化条件变化，便可诱导其就地排放精卵，卵在海水中受精和发育。腹足类和头足类常常选择它们的产卵地点一般喜欢把卵子产在温度适宜、光线较好、氧气充足和饵料丰富的场所。卵群：大部分的水生腹足类和头足类，产出的卵子黏集成“卵群”。法螺卵群第五节产卵量不同贝类卵量有很大差别种类壳长（㎝）卵量（万粒）杂色鲍6.8-8.060-120泥蚶3.0200-300太平洋牡蛎6.0-8.01000-2000马氏珠母贝6.0-7.0500大珠母贝25几千万粒法螺卵囊第二章贝类性腺发育第一节贝类的性腺发育与生殖周期第二节影响贝类性腺发育的因素第三节人工促进贝类性腺发育的方法第二章贝类性腺发育第一节贝类的性腺发育与生殖周期判断性腺发育分期的方法肉眼观察法组织学方法性腺指数和肥满度作为生殖腺成熟的标志性腺指数=性腺重量/软体部重量×100%或性腺指数=性腺重量/鲜贝重×100%第一节贝类的性腺发育与生殖周期性腺的发育分期（以泥蚶为例、性腺肉眼判断法）1.增殖期：性腺开始形成，在内脏团表面，主要分布于背部消化腺两侧，雌雄不可分辨。2.生长期：性腺不断增大，并向腹面扩展，逐渐覆盖整个内脏团，雌雄不可分辨。3.成熟期：个体开始显肥硕丰满，性腺已遮盖整个内脏团，并延伸至足基部。雌雄可以判别（雌性橘红色，雄浅黄色）。4.排放期：排放前性腺肥硕丰满，排放后性腺饱满度明显大降，呈水泡状。5.休止期：软体部消瘦，雌雄不能分辨。内脏团表面透明呈水泡状，看不到性腺分布。第一节贝类的性腺发育与生殖周期卵巢发育的组织分期（以泥蚶为例）1.增殖期：滤泡开始沿着结缔组织逐渐形成2.生长期：滤泡继续发育，数量明显增多，内脏团结缔组织相应减少，滤泡内卵原细胞继续分裂增殖。3.成熟期：本期滤泡为全年最丰满。4.排放期：自7月上旬开始，卵子大量排放。5.休止期：成熟卵子的大量排放之后第一节贝类的性腺发育与生殖周期精巢发育组织学分期（以泥蚶为例）1.增殖期：滤泡开始出现，滤泡间结缔组织丰富，随水温上升，滤泡生殖上皮的生殖细胞开始增殖。2.生长期：滤泡数量增多，体积增大，壁加厚，染色加深。3.成熟期：本期精巢达全年最丰满阶段。4.排放期：成熟精子大量排放阶段。5.休止期：精子排放完之后第二节影响贝类性腺发育的因素有效积温贝类的性腺发育通常与有效积温密切相关，必要的有效积温是促使其成熟的一个重要因素。饵料饵料是贝类进行新陈代谢的物质基础，生殖腺的形成与发育都依赖于营养物质的积累，而营养物质的积累来自于饵料的质量和数量。一般混合饵料比单一饵料好。第三节人工促进贝类性腺发育的方法升温：在适温范围内，温度越高，性腺发育越快，促进性腺成熟所需时间就越短。饵料：大量适宜的饵料有利于性腺的发育，以几种单胞藻的混合投喂效果最好。换水或流水：采用换水或流水的方法改善水质。充气：增加水中的溶解氧，促进性腺发育。低密度：有利于亲贝性腺发育第二节卵子发生的过程增殖期：卵原细胞进入一个迅速增殖阶段，细胞数目显著增加，初级卵原细胞经过一定次数的分裂，产生固定数目的次级卵原细胞。生长期：卵原细胞停止分裂后，开始长大成为初级卵母细胞。其生长可分为两个阶段：即小生长期和大生长期。在小生长期,初级卵母细胞体积增大，但细胞核体积没有大变化，称卵黄发生前期；大生长期，约几周或几天，卵核增大，卵黄积累与卵细胞体积快速增大，称卵黄发生期。成熟期:卵母细胞完成生长期后，就进行成熟分裂，即减数分裂。形成一个成熟的卵细胞和3个极体。第四章受精第一节双壳贝类卵子的形态结构第二节受精的一般过程第三节受精的条件和因素第三章生殖细胞的发生第一节精子发生的过程增殖期：由原始生殖细胞经过有丝分裂形成数量很多的精原细胞。精原细胞不断分裂，使数量增多（着生滤泡壁基底膜上）。生长期：精原细胞经过若干次分裂后，便不再分裂增殖，而进入生长期成为初级精母细胞（完全脱离基膜）。成熟期：精母细胞进行两次连续的成熟分裂，形成了形成四个精子细胞。（第1次成熟分裂后成为2个次级精母细胞）变态期:精子细胞经过一系列的变态分化形成精子第一节双壳贝类卵子的形态结构1.卵膜（卵黄膜）2.质膜3.卵质4.卵核第一节双壳贝类卵子的形态结构1.卵膜（卵黄膜）卵膜是动物卵子排出卵巢后外包的无细胞结构的膜。栉孔扇贝卵子的质膜外色一层卵膜为初级卵膜，又称卵黄膜，是卵子发生过程中由卵母细胞本身分泌形成的。受精后，卵膜举起成为受精膜，动物卵子的卵膜具有防止杂交的作用。2.质膜（栉孔扇贝）质膜即卵细胞膜，质膜与卵膜之间的空隙，为卵周隙，较狭窄，约1.8-2.5μm，受精后扩大为4μm左右。质膜向卵周隙中伸出许多细小触手突起，即为微绒毛，微绒毛扩大了卵母细胞与外界的接触面积。第一节双壳贝类卵子的形态结构3.卵质皮层：卵子表面卵质为皮层，皮层内含数层皮小泡。卵黄：卵黄作为未来胚胎发育营养物质，均匀分布于卵质内。线粒体、内质网、高尔基体、多泡小体。4.卵核在卵母细胞的发育过程，卵核又大又圆处于生发泡阶段，直到初级卵母细胞完全成熟。第二节受精的一般过程一、精卵识别1.精卵的远程识别—精子的化学激活和趋化性：具有精子顶体的物种中，卵子释放某种化合物，其具有诱导顶体反应的作用。化学激活物质能激活精子；趋化作用使精子向卵子靠近。2、胶膜在受精中的作用：卵子胶膜在受精中主要作用在精子的识别和远距离相互作用。皱纹盘鲍的受精生物学研究表明，鲍卵子具有和同种精子相结合的种的特异性，但精子和卵子相结合之前，必须有胶膜的存在，否则精子不与质膜结合。第二节受精的一般过程二、精子接触和精子入卵顶体反应：当精子与卵子接触时，使顶体内的物质进行胞吐作用与同时形成顶体突起，这就是顶体反应。精卵质膜的融合和精子入卵：精子穿过卵黄膜后，精子的顶体突起与卵质膜相通，这种相通发生于顶体突起与卵的微绒毛顶端，随之发生融合，精子被拖入卵。遗传物质融合：海胆的雄原核在卵质中翻转180°以使精子中心粒能在雌雄原核之间。雄原核中心粒的微管伸向雌原核，二原核向一起迁移。二原核融合形成二倍体的合子，一个新的生命就开始。第一节受精的一般过程太平洋牡蛎受精过程分为以下几个阶段阶段1.未受精卵：卵子处于第一次成熟分裂的前期，细胞核似空泡状，直径40μm，核内染色质清亮。阶段2.精卵混合约4-5min，精子入卵。精子多从植物极入卵，卵核处于生发泡阶段。阶段3、受精卵进行第一次成熟分裂。精核去致密头部明显增大。阶段4、受精卵处于第一次成熟分裂前期，精核继续膨大。阶段5、受精卵处于第一次成熟分裂中期。太平洋牡蛎受精过程阶段6.受精卵处于第一次成熟分裂后期。阶段7.第一极体形成，此时为受精后的25-30min。阶段8.受精卵处于第二次成熟分裂中期。阶段9.第二极体形成。第一极体一分为二。阶段10.两性原核形成，两原核大小相同，径约15-16μm。阶段11.两性原核结合，形成合子核。第二节受精的条件和因素1.精子的活力和受精力精子有活力并不等于有受精力。有的虽然还具活力，但已丧失了受精的能力。2.卵子的成熟度与授精的关系卵子的成熟与否，是决定受精能否成功的关键因素。3.环境因素由于外界水环境的不稳定，精子和卵子必须同时排放到水体内，在较短的时间内完成受精作用。另外，水体中的温度、pH值、钙离子都能直接或间接影响到受精。第五章胚胎发育的生物学第一节卵裂第二节囊胚第三节原肠胚第四节担轮幼虫第第五节习见贝类的胚胎发育第一节卵裂1.贝类卵裂的特点贝类受精卵的卵裂,除头足类之外,都属于螺旋型卵裂（左旋卵裂：顺时针卵裂，小分裂球在大分裂球右上方；右旋卵裂则相反）。头足类盘状卵裂。2.影响卵裂的因素卵裂的速度与卵黄含量的关系：卵黄含量与卵裂速度成反比。环境温度与卵裂速度的关系：一般温度高卵裂快，温度低卵裂慢。第二节囊胚囊胚：是由一个单一细胞经过若干分裂形成的多细胞胚体，因呈囊形，故称囊胚。囊胚类型1、有腔囊胚：瓣鳃类、掘足类及部分腹足类，因卵黄量含量少，卵裂结果一般形成有腔囊胚。2、实心囊胚：绝大多数腹足类，因含有较多的卵黄，卵裂的结果是形成实心囊胚。3、盘状囊胚：含有丰富卵黄的头足类动物，则形成盘状囊胚。第三节原肠胚原肠胚:囊胚继续发育,形成一个双胚层或三胚层的胚胎,称为原肠胚。有腔囊胚种类：如河蚌、球蚬、帽贝、田螺等，原肠作用内陷法进行实心囊胚种类：马蹄螺、荔枝螺等大多数的腹足类，以外包的方式完成原肠作用。牡蛎、贻贝及红螺等绝大部分的海产瓣鳃类及少数腹足类，开始为外包法，以后为内陷法，两者结合完成原肠的作用。盘状囊胚种类：头足类的囊胚原生质集中在卵子的动物极，只能从外包法形成