第六章裸子植物

第六章裸子植物（Gymnospermae）本章重点：裸子植物的结构和分类本章难点：裸子植物的受精和胚胎发育课时：4学时内容提要：1、裸子植物孢子体发达，占绝对优势，配子体十分简单而不能脱离孢子体独立生活。2、胚珠和种子是裸露的，种子的出现使胚得到保护。3、孢子叶大多聚成孢子叶球。在受精时，花粉粒（雄配子体）产生花粉管，可将精于送到大孢子叶球（雌性）的大孢子（胚囊）颈卵器中，与卵结合。脱离了水的限制，使之更适应陆地生活。4、裸子植物中大多数种类有颈卵器，少数种类仍有多鞭毛的游动精子，证明裸子植物是一群介于蕨类植物与种子植物之间的维管植物。5、裸子植物通常分为5个纲，即苏铁纲（Cycadopsida）、银杏纲（Ginkgopsida）、松柏纲（Coniferopsi-da）、红豆杉纲（Taxopsida）和买麻藤纲（Gnetopsicla）。我国裸子植物种类最多，有5纲，8目，11科，41属，236种。其中有不少是第三纪的孑遗植物，或称“活化石”植物。裸子植物的胚珠和种子是裸露的。种子的出现使胚受到保护以及营养物质的供给，可使植物度过不利的环境。花粉管（Pollentube）的产生，可将精子送到卵。摆脱了水的限制，更适应陆地生活。日常生活中见到的松、柏、银杏、苏铁等都是裸子植物，它们在陆地生态系统中占有非常重要的地位，由裸子植物组成的森林约占全世界森林总面积的80%。在我国也有较多的分布，如东北大兴安岭的落叶松林，吉林、辽宁的红松林，陕西秦岭的华山松林，甘肃的云杉和冷杉林，长江流域以南的马尾松和杉木林等。裸子植物发生历史悠久，在中生代最为繁盛，到现在大多数种类已经灭绝，仅存800多种。裸子植物通常分为5个纲，即苏铁纲（Cycadopsida）、银杏纲（Ginkgopsida）、松柏纲（Coniferopsi-da）、红豆杉纲（Taxopsida）和买麻藤纲（Gnetopsicla）。我国裸子植物种类最多，有5纲，8目，11科，41属，236种。其中有不少是第三纪的孑遗植物，或称“活化石”植物。第一节概论一、裸子植物的主要特征1．孢子体发达裸子植物的孢子体非常发达，都是多年生木本植物，大多数为单轴分枝的高大乔木，有强大的根系。维管组织系统发达，网状中柱，并生型维管束，具形成层和次生生长，木质部大多数只有管胞，韧皮部只有筛胞而无筛管和伴胞。叶多为针形、条形或鳞形，极少数为扁平的阔叶，叶具有下陷的气孔，气孔排列成浅色的气孔带（stomatalband），更适应陆生环境。2．具裸露胚珠，并形成种子裸子植物的孢子叶（sporophyll）大多聚生成球果状（strobiliform），称为孢子叶球（strobilus），或球花（Cone）。孢子叶球单生或多个聚生成各种球序，通常都是单性，同株或异株。小孢子叶球（staminatestrobilus）又称雄球花（malecone），由小孢子叶（雄蕊）聚生而成，每个小孢子叶下面生有小孢子囊（花粉囊），内有多个小孢子母细胞（花粉母细胞），经减数分裂产生小孢子（单核期的花粉粒），再由小孢子发育成雄配子体（花粉粒）。大孢子叶球（ovulatestrobilus）又称雌球花（femaleCone），由大孢子叶（心皮）丛生或聚生而成。大孢子叶变态为珠鳞（ovuliferousscale）（松柏类）、珠领（collar）（银杏）、珠托（红豆杉）、套被（罗汉松）和羽状大孢子叶（苏铁）。大孢子叶的腹面（近轴面）生有一至多个裸露的胚珠。裸子植物的胚珠是由珠心和珠被组成的，珠心相当于大孢子囊，珠被包被珠心，在裸子植物中通常为单层。裸子植物的胚珠裸露，不为大孢子叶所形成的心皮所包被。胚珠成熟后形成种子，种子由胚、胚乳和种皮组成，但种子的外围没有果皮包被。3．配子体进一步退化，寄生在孢子体上雄配子体是由小孢子发育来，在多数种类中仅由4个细胞组成，包括2个退化的原叶细胞、1个生殖细胞和l个管细胞。雌配子体由大孢子发育而来，除百岁兰属（Welwitschia）、买麻藤属（Gnetum）外，雌配子体的近珠孔端均产生2至多个颈卵器，但结构简单，埋藏于胚囊中，仅有2一4个颈细胞露在外面。颈卵器内有l个卵细胞和1个腹沟细胞，无颈沟细胞，比蕨类植物的颈卵器更加退化。雌、雄配子体均无独立生活的能力，完全寄生在孢子体上。4．形成花粉管，受精作用不再受水的限制裸子植物的花粉粒，由风力传播，经珠孔直接进到胚珠，在珠心上方萌发，形成花粉管，进人胚囊，将由生殖细胞所产生的2个精子直接送到颈卵器内，其中1个具功能的精子和卵细胞结合，完成受精作用。从授粉到受精这个过程，裸子植物要经过相当长的时间。有些种类在珠心的顶部具有花粉室，花粉粒在萌发前可以逗留。5．具多胚现象大多数裸子植物都具有多胚现象（polyembryony），一种是简单多胚现象（simplepolyembryony），即由于1个雌配子体上的几个或多个颈卵器的卵细胞同时受精，各自发育成1个胚，形成多个胚；另一种是裂生多胚现象（cleavagepofyembryony），即由1个受精卵，在发育过程中胚原细胞分裂为几个胚的现象。此外，花粉粒为单沟型，有时具气囊，无3沟、3孔沟或多孔沟的花粉粒。19世纪以前，人们不知道种子植物的繁殖器官中的一些结构和蕨类植物在系统发育上有联系，所以，在裸子植物中，常有两套名词并用或混用，1851年，德国植物学家荷夫马斯特（Hofmeister）将蕨类植物和种子植物的生活史完全统一起来，人们才知道裸子植物的球花相当于蕨类植物的孢子叶球，前者是由后者发展而来的，现将两套名词对照如下：花（球花）—孢子叶球心皮—大孢子叶雄蕊—小孢子叶珠心—大孢子囊花粉囊—小孢子囊胚囊母细胞—大孢子母细胞花粉母细胞—小孢子母细胞单细胞胚囊—大孢子花粉粒（单核期）—小孢子成熟的胚囊—雌配子体花粉管（含精核等）—雄配子体胚乳（裸子植物）—部分雌配子体二、裸子植物的生活史现以松属（Pinus）为例介绍裸子植物的生活史。1．孢子叶球的形态与结构当孢子体生长到一定的年龄时，在孢子体上生出雄、雌孢子叶球。松属植物单性，同株。小孢子叶球生于当年新生长枝条的基部，由鳞片叶腋内生出。通常是由很多小孢子叶螺旋状排列在小孢子叶球的纵轴上，每个小孢子叶的背面（远轴面）有1对长形的小孢子囊。小孢子囊内的每个小孢子母细胞经过减数分裂，形成4个小孢子（单核花粉粒），小孢子有2层壁，外壁向两侧突出形成气囊，有利于风力传播。大孢子叶球单个或几个着生于当年生新枝的近顶部，初生时呈红色或紫色，后变绿，成熟时为褐色。大孢子叶球是由许多大孢子叶螺旋状排列在孢子叶球的轴上构成的。大孢子叶上面较大且顶部肥厚的部分叫做珠鳞（ovuliferousscale），即变态的大孢子叶，其下面一个较小的薄片，称为苞鳞（bractscale），是失去生殖能力的大孢子叶。每一个珠鳞的近轴面基部着生有2枚胚珠。胚珠由1层珠被和珠心构成，珠被包围珠心并形成珠孔。珠心中有一个细胞发育成大孢子母细胞，经过减数分裂，形成4个大孢子，排成一列称为“链状四分体”。但通常只有远珠孔端的l个大孢子发育成雌配子体，其余3个退化（图7-1）。2．雌、雄配子体的发育及其结构小孢子是雄配子体的第一个细胞，小孢子在小孢子囊内萌发，经过第一次不等分裂产生1个大的胚性细胞和1个小的第一原叶细胞（prothallialcell），胚性细胞再分裂为二，产生1个小的第二原叶细胞和1个大的精子器原始细胞（antheridial），后者又进行一次不等分裂，产生1个较小的生殖细胞（generativecell）和1个大的管细胞（tubecell），2个原叶细胞不久退化仅留痕迹。此时，小孢子囊破裂，花粉粒也就随即散出。所以，成熟花粉粒，也就是雄配子体仅由4个细胞组成（图7-2）。雌配子体由大孢子发育而成，它在珠心内萌发，首先大孢子产生中央大液泡，细胞核进行分裂，形成16一32个游离核，不形成细胞壁。游离核多少均匀地分布在细胞质中。随着冬季的来临，雌配子体即进人休眠期。第二年春天，雌配子体重新活跃起来，游离核继续分裂，其数目显著增加，体积增大。到几千个细胞核时，逐渐地由周围向心地形成细胞壁，这时，珠孔端的几个细胞明显膨大，发育为颈卵器原始细胞（archegonialinitialcell），经过一系列的细胞分裂，形成颈卵器。成熟的雌配子体常包含有2一7个颈卵器。3．传粉和受精松属植物的传粉通常在晚春进行，此时大孢子叶球轴稍微伸长，使幼嫩的苞鳞及珠鳞略微张开。同时，小孢子囊背面裂开一条直缝，花粉粒散出，花粉粒借风力传播，飘落在胚珠由珠孔溢出的传粉滴（pollinationdrop）中，并随着液体的干枯而被吸人珠孔。花粉粒进人珠孔后，雄配子体中的生殖细胞分裂为二，形成1个柄细胞（stalkcell）和1个体细胞（bodycell），而管细胞则开始伸长，迅速长出花粉管，当花粉管进人珠心相当距离后暂时停止生长，等待着雌配子体的成熟。直到第二年晚春和初夏颈卵器分化形成后，花粉管才继续伸长，此时，体细胞才再次分裂为2个大小不等的精子。当花粉管伸长到颈卵器，通过颈卵器颈部到达卵细胞后，其先端随即破裂，2个精子、管细胞及柄细胞都一起流入卵细胞的细胞质中，其中一个大的具功能的精子随即向中央移动，并接近卵核，最后与卵核结合形成受精卵，这个过程称为受精。受精完成后，较小的精子、管细胞和柄细胞最后解体。4．胚胎发育和成熟松属的胚胎发育过程较为复杂，具明显的阶段性，通常可以分为原胚阶段、胚胎选择阶段、胚的组织分化和器官形成、胚的成熟和种子的形成等4个阶段。（1）原胚阶段松属植物的受精卵连续进行3次游离核的分裂，形成8个游离核，这8个游离核在颈卵器的基部排成上下两层，每层4个。此时，细胞壁开始形成，但上层的4个细胞上部不形成细胞壁，使这些细胞的细胞质与卵细胞质相通，称为开放层，下层的4个细胞称为初生胚细胞层。接着开放层和初生胚细胞层各自再分裂一次，形成4层，分别称为上层、莲座层、初生胚柄层和胚细胞层，组成原胚（proembryo）（图7-3）。（2）胚胎选择阶段原胚的上层在初期有吸收作用，不久解体；莲座层在数次分裂之后也消失；初生胚柄层的4个细胞不再分裂而伸长，称为初生胚柄（Primarysuspensor），它伸长使胚细胞层穿过颈卵器基部的胞壁进人雌配子体组织中。在初生胚柄细胞继续延长时，胚细胞层的细胞进行横分裂，其中所产生的与初生胚柄相连的一些细胞伸长，发育为次生胚柄（secondarySuspensor）。由初生胚柄和次生胚柄组成多回卷曲的胚柄系统。次生胚柄最前端连着胚细胞层，不久，次生胚柄的细胞彼此纵向裂开，其顶端的胚细胞彼此纵向分裂，各自在次生胚柄顶端发育成1个胚。这种由一个受精卵发育而来的4个胚细胞相互分离，分别产生出4个以上的幼胚，称为裂生多胚现象。松属植物还具有简单多胚现象，有时，这两种情况可能同时出现在一个正在发育的种子中。各个胚胎之间发生生理上竞争，即胚胎的选择，结果最后通常只剩下l个（很少2个或更多）幼胚正常分化、发育，成为种子的成熟胚。（3）胚的组织分化和器官形成胚进一步的发育，成为一个伸长的圆柱体，在胚柄一端的根端原始细胞分化出根端和根冠组织，发育为胚根；在远轴区域，形成一系列的子叶原基，进一步分化出下胚轴、胚芽和子叶。（4）胚的成熟和种子的形成胚胎发育的最后阶段，珠心组织被分解吸收，而往往在种子的珠孔一端残留着纸状帽形的薄层。胚包括胚根、胚轴、胚芽和子叶。包围胚的雌配子体发育为胚乳。珠被发育为种皮并分化为3层:外层肉质（或不发达，最后枯萎）、中层石质、内层纸质（图7-4B）。胚、胚乳和种皮构成种子。在种子发育成熟的过程中，大孢子叶球也不断地发育，珠鳞木质化而成为种鳞，种鳞顶端扩大露出的部分为鳞盾，鳞盾中部有隆起或凹陷的部分为鳞脐，珠鳞的部分表皮分离出来形成种子的附属物即翅，以利于风力的传播。种子一般要休眠一些时候，然后在适宜的环境条件下，胚再开始生长，裂开种皮，发育成新的孢子体植物（图7-4A）。松属植物的生活史经历的时间长，从开花起到次年10月种子成熟历时18个月，如果从开花