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第十八章鸟纲本章要求学生掌握鸟纲的主要特征及家鸽的形态结构与机能特点；基本掌握鸟纲主要目的特征及常见种类；了解鸟类生态、鸟类与人类的关系。本章重点：1、鸟类适应飞翔生活的结构和功能特征，如身体流线型、体表被羽、前肢变为翼、具气囊、双重呼吸、恒温、视觉发达、具气质骨等；2、高而恒定的体温的出现在脊椎动物演化史上的意义。本章难点：1、双重呼吸；2、视力的双重调节。鸟类是体表被覆羽毛、恒温、卵生和有翼会飞翔的高等脊椎动物。它们起源于古爬行类，并在爬行类的基础上进一步适应陆上和飞翔生活的一支特化类群…………。第一节代表动物——家鸽(ColumbaLiviaDomestica)家鸽是由原鸽(ColumbaLivia)经过长期人工饲养驯化形成的。家鸽具有群居、善飞、归巢性强等特点，生活时以植物种子为食。按用途一般将它们分为观赏、通讯、肉用三大类型，但在动物分类上都属于一个物种。1、外部形态体纺锤形，被羽，具流线型的外廓，利于飞行中减少阻力。体分为头、颈、躯干、尾和四肢5部分。头前端为角质喙，上喙基部为外鼻孔开口，鼻孔盖有柔软的皮肤，叫蜡膜，眼具活动的上、下眼睑和瞬膜(飞翔时保护眼球作用)，耳孔位于眼后方，鼓膜下陷形成外耳道，周围有耳羽丛生，有助于收集声波。颈细长而转动灵活。躯干坚实。尾短小，末端着生扇状尾羽，飞翔中起舵的作用。前肢特化为翼，飞羽发达以增大煽动面积；后肢强大，足下部被有鳞片，共4趾，趾端具爪。2、内部构造2.1皮肤及其衍生物皮肤的特点鸟类的皮肤都具有薄、松、韧、干(缺乏腺体)的特点。利于飞翔时肌肉的剧烈的运动和羽毛的活动。皮肤的结构由表皮和真皮组成的。表皮的衍生物包括仅存的腺体尾脂腺(能分泌油脂，使羽毛不变形并可防水，以水禽类最为发达)和角质的羽毛、鳞、喙、爪等。鸟类的羽毛分为正羽、绒羽和纤羽三种。正羽(翮羽)是被覆在体外的大型羽毛，在羽轴的两侧构成羽片。着生在翼上的正羽叫飞羽，着生在尾部的正羽叫尾羽。绒羽位于正羽下方羽毛(不构成羽片)，构成隔热层，有保温作用。纤羽在正羽与绒羽之中，呈毛发状，有触觉作用。鸟类无羽毛着生的地方叫裸区，利于其肌肉的收缩和散热。此外鸟类有定期换羽的习性，所以有冬羽和夏羽之分。冬羽的绒羽较多。2.2骨骼鸟类由于适应于飞翔生活，骨骼具有骨质坚而轻(内具蜂窝状的孔隙结构、有气囊深入，称为气质骨)并出现愈合现象的特征。中轴骨骼头骨骨薄而轻，成鸟骨缝消失，骨片愈合在一起而成完整的脑颅，骨内还有峰窝状的孔隙及气腔。颅腔发达，顶部隆起；眼窝很大，眶间隔发达；上下颌骨极度前伸，构成鸟喙；具单个枕髁与颈椎相关节。脊柱由颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎5部分组成。颈椎数目多，鸽的颈椎有14枚，第一、二枚分别称为寰椎和枢椎。颈椎的关节面呈马鞍形，故称马鞍形或称异凹型椎体，可使关节间活动的灵活性加大。寰椎与头骨为单枕髁关节。因此头部运动十分灵活。胸椎家鸽有5枚。每一胸椎有一对肋骨并与胸骨连接，构成牢固的胸廓。另外，每一肋骨的后缘具一钩状突，搭压在后一肋骨上，使胸廓更为坚固。肋骨间有可动关节，有利于胸廓呼吸运动。胸骨发达，腹面中央有龙骨突，以扩大飞翔肌肉(胸肌)的附着面。腰椎6枚，荐椎3枚，它们与最后1枚胸椎及5枚尾椎愈合成为愈合荐骨。最后4枚尾椎愈合成1块尾综骨，尾羽着生在其上。愈合荐骨和尾综骨间有6枚可动的尾椎。鸟类脊椎的愈合及尾椎的退化，使躯体重心集中于中央。利于飞翔时的身体平衡和骨架的牢固性。带骨与附肢骨肩带由肩胛骨、乌喙骨和锁骨组成。肩带与前肢肱骨经肩臼相关节。左右锁骨下端联合成“V”形的叉骨，以防止飞行时左右肩带的相互碰撞。腰带由髂骨、坐骨和耻骨愈合成开放式骨盆(与产大型羊膜卵相关)。髂骨的一部分与愈合荐骨愈合，加强了腰带的坚固性，使后肢得到强有力的支持。前肢特化为翼。上臂由粗大的肱骨构成。前臂由细的挠骨和粗的尺骨构成，次级飞羽着生在尺骨上。腕骨愈合成挠侧腕骨和尺侧腕骨，又与掌骨愈合成腕掌骨；仅三指。腕、掌及指骨上着生初级飞羽。鸟类前肢手部骨骼的愈合和消失现象，使翼的骨能构成一个整体，使前肢的关节只能作一个方向的运动，有利于翼的煽动，对飞翔有重大意义。后肢鸟类后肢的骨骼变化较大，其腓骨退化为刺状；跗骨分为两部分，上部与胫骨愈合为胫跗骨；下部与蹠骨愈合成跗蹠骨。由于这种单一的骨块关节及胫跗骨和跗蹠骨的延长，增加了起飞和降落时的弹性缓冲作用。家鸽的趾为第二、三、四趾向前，第一趾向后，共具四趾且趾端具爪，适于攀缘及握枝。2.3肌肉主要集中于体中部腹侧，有利于重心和飞翔。胸部的肌肉约占体重的1/5，由胸大肌和胸小肌构成，二者分别固定在肱骨和胸龙骨突上。胸大肌可使翼下降，胸小肌可使翼上举，它们相互的收缩与伸展，使两翼上下扇动。腿部肌肉也比较发达，主要集中于股部及胫跗骨上，并以肌腱连到足趾上，适于把握树枝，称为栖肌、腓骨中肌和贯趾屈肌。鸟类尚有发达的皮肤肌，其皮下肌肉的收缩和舒张，可改变体羽的方向。此外，一些鸟类还具有特殊的鸣肌(雀形目最发达)以牵动鸣管(由气管特化而成)，从而发出各种声音。2.4消化系统肝脏胰脏组成口腔→食道→嗉囊→胃→小肠→大肠→泄殖腔口腔无牙齿，喙外为由表皮衍生角质鞘；舌三角形，具唾液腺，仅能湿润食物，不含消化酶。食道呈细长管状，下部膨大成嗉囊，有暂时贮藏食物和软化食物的功能(雌鸽育雏由嗉囊分泌“鸽乳”喂雏鸽)。胃分为腺胃(前胃)和肌胃(砂囊)。腺胃壁内富有腺体，能分泌大量的消化液，含有分解蛋白质的胃蛋白酶及盐酸。肌胃有很厚的肌肉壁，内覆一层硬角质膜(即“鸡内金”)，腔内含有砂粒，用以磨碎食物。小肠细长，分十二指肠、空肠和回肠三部分。大肠粗短，始部有一对盲肠，有吸收水分及消化粗纤维的作用。由于大肠(直肠)直而短，故不能贮存粪便，随时排便以减轻体重。直肠开口于泄殖腔。幼鸟泄殖腔背壁有一盲囊，称腔上囊，随年龄的增大而缩小，到成体则失去囊腔成为淋巴腺体。2.5呼吸系统组成鼻、咽、喉、气管、支气管、肺及气囊。喉有软骨支持。鸟类的气管与支气管交界处特化成发声器官—鸣管。管壁呈薄膜状，称鸣膜，因气流震动可发声。鸣管外侧有鸣肌，可调节鸣膜发出多种声音。肺呈海绵状，内部由一个由初级支气管、次级支气管和三级支气管彼此连通的网状管道系统。三级支气管周围，有放射排列的微支气管，微支气管管壁由一层扁平上皮细胞构成，周围分布丰富毛细血管，完成气体交换。呼吸过程平静状态下，是以肋骨的升降、胸廓的扩大和缩小来完成的。飞翔时，由于胸肌处于紧张状态，胸骨不能动，呼吸作用必须在气囊的参与下方能完成。吸气时，大部分新鲜空气经初级支气管进入后气囊，小部分气体经次级支气管进入平行支气管，在微支气管处进行气体交换；同时，前气囊接受肺部出来的气体而扩张。呼气时，后气囊中贮存的含氧丰富的气体进入肺中，最终在微支气管处完成气体交换；而前气囊中原有的气体则经次级支气管和初级支气管排出体外。这种在吸气和呼气时均能与新鲜空气进行气体交换的现象叫做“双重呼吸”。双重呼吸保证了鸟类在飞行中对氧的需要。2.6循环系统心脏鸟类心脏的相对大小占脊椎动物的首位。其静脉窦已完全消失。心脏分成完全的4个腔，即左心房和右心室；左心房和右心室。使多氧血和缺氧血也完全分开。左心房和左心室内完全是多氧血，右心房和右心室内则均为缺氧血。在心室和心房之间有防止血液倒流的房室瓣，左房室瓣为膜质，右房室瓣则为肌肉质的。鸟类的血液循环为完全的双循环，其心脏和血管内的血液不再是混合血了。鸟类心脏的相对体积较大，容量也大，心跳速率快，动脉血压高，血液循环迅速。因此，气体和营养物质的运送也快，这也是与之飞翔生活相适应的。动脉系锁骨下动脉左心室→右体动脉弓→背大动脉→无名动脉→颈总动脉胸动脉后体动脉右心室→肺动脉→肺毛细血管从左心室发出一条向右弯曲的右体动脉弓，并向心脏后方延续成为背大动脉，进而发出许多成对或单一的动脉到身体的中后部。在右体动脉弓发出后不远，随即还分出一对无名动脉，每一无名动脉又分出颈总动脉(流向头部)。锁骨下动脉(流向前肢)及胸动脉(流向胸肌)。从右心房发出有肺动脉通向两肺。在体动脉弓和肺动脉基部都各有三个半月瓣，防止血液倒流。静脉系头部及前肢的缺氧血最终经一对前腔静脉后进入右心房，后肢、内脏等处的缺氧血经一条后腔静脉后也流入右心房。肺气体交换后的富氧血经肺静脉后流入左心房。此外，除肾门静脉趋于退化外，鸟类还特有尾肠系膜静脉。双循环的途径左心房→左心室→体动脉→各部毛细血管→前后腔静脉↑↓肺静脉←肺毛细血管←肺动脉←右心室←右心房2.7排泄系统组成肾脏→输尿管→泄殖腔鸟类的排泄系统与爬行类相似；胚胎期经历前肾和中肾两个时期，成体的泌尿器官为后肾。鸟体代谢旺盛代谢废物相应也很多。与此相适应，鸟类有一对相对很大的肾脏，肾脏的肾小球数目非常多。肾脏在其腹面内侧边缘发出输尿管，输尿管开口于泄殖腔中部。鸟类尿的主要成分是尿酸；尿液中的水分在泄殖腔内可被重吸收，排出的尿呈白色糊状。此外，鸟类不具膀胱，尿随时排出体外，有利于减轻体重，适于飞行。海鸟(如海鸥)具特殊的肾外排盐结构一盐腺，用以排出体内过多的盐分。2.8生殖系统雄鸟的精巢为成对的睾丸，位于肾脏的腹前缘，产生的精子经输精管后到达泄殖腔。雌鸟只保留了左侧的卵巢和输卵管，其右侧的卵巢和输卵管在大多数己退化。鸟卵成熟一个排出一个，成熟的卵经输卵管向后转移，移动过程中被输卵管所分泌的蛋白所包裹，到达子宫后，又为子宫壁分泌的壳膜和卵壳所包，最后经泄殖腔排出体外。多数鸟无交配器，靠雌雄鸟泄殖腔互相吻合而将精子吸入雌体内，后沿子宫、输卵管上行至输卵管上端与卵细胞相遇并完成受精作用。鸟类的繁殖行为包括占区、求偶、配对、营巢、孵卵和育雏几个过程。2.9神经和感官脑体积较大，弯曲甚为明显。大脑鸟类的新脑皮不发达，但底部纹状体进一步发展，是鸟类复杂的活动中枢。嗅叶退化，与鸟类嗅觉不发达相关。间脑底壁下丘脑是体温调节中枢和植物性神经系统控制中枢。中脑背侧视叶发达与视觉发达相关。小脑特别发达与飞翔时对复杂运动的协调和平衡相关。延脑同于爬行动物。脊髓贯穿身体全长。出现臂膨大脊髓在臂部(或胸部)的膨大部分。与家鸽翼的发达相关。腰膨大脊髓在腰部的膨大部分。鸵鸟最发达，与后胶的强健相关。周围神经脑神经12对，但第Ⅺ对脑神经(副神经)还不很发达。脊神经数量较多，有臂神经丛通前肢，腰神经丛通后肢。视觉器官眼具活动的上、下眼睑和瞬膜。其眼按比例比其他脊椎动物的眼大。在巩膜前面内壁有环形复瓦状排列的巩膜骨，起保护眼球的作用，当鸟类高速飞行时不致因强大的气流压力使眼球变形。鸟类眼有睫状肌调节晶状体的凸度，又有角膜肌改变角膜的凸度，以及通过环状肌改变晶状体与视网膜间距离，是一种完善的视觉调节（双重调节）。在眼球后部，视神经背方有一栉膜，有营养眼球和调节眼球内压力的作用。嗅觉器官因飞行时嗅觉几乎不能起作用，而最为退化。听觉器官有雏形的外耳道，无外耳壳，中耳为单一的耳柱骨，内耳的耳蜗管稍有弯曲，尚未卷曲成耳蜗。第二节鸟纲的主要特征一、鸟类的进步性特征1、心脏四腔，行完全的双循环。呼吸系统完善，保证了氧的供应，全面提高了代谢水平，2、体温恒定（37-44℃），确保了内环境的恒定，减少了对外界的依赖性。3、具有发达的神经系统和感觉器官，具备特殊的飞行能力，扩展了分布区，有极强的适应能力。4、有营巢、孵卵、育雏的繁殖行为，提高了后代的成活率。二、鸟类适于飞翔生活的特征1、身体纺锤形，具流线型轮廓，体表被光滑的羽毛，能够减小飞行阻力。2、前肢特化为飞翔器官—翼，有发达的飞羽，增大了煽动的面积。3、骨骼轻、多愈合，为气质骨。多数种类胸骨具发达的龙骨突起，用于附着发达的胸肌。4、具有与肺相连的特殊气囊系统，使鸟类具有特殊的双重呼吸，保证飞翔时氧的供应和对内脏器官的冷却作用。5、身体的重量集中于躯干部，飞翔时重心集中于躯干腹面，易于保持飞翔的平衡。6、无膀胱，直肠短，不留排泄排遗物。雌鸟仅保留了左侧的卵巢和输卵管。减轻体重。7、具有发达的神经系统和视觉器官。第三节鸟纲的分类依据鸟的分类主要是根据外部形态和内部结构特征。由于现代鸟在结构上非常相似，各目之间的区别往往也只是喙、足、羽色等