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1第十四章禽类生理第一节血液一、血液的组成及理化性状（一）血液组成家禽的血液包括血细胞和血浆两部分。其血细胞比容值在28%~35%之间，而血浆中除水分外，还有血浆蛋白质（白蛋白、球蛋白和纤维蛋白原）、氨基酸、糖、脂类、维生素、激素、酶、尿素、肌酸、肌酐、有机酸及其他有机成分。无机成分有钠、钾、钙、镁、氯、重碳酸盐和无机磷等。（二）血液性状禽类血液呈弱碱性，pH值为7.35~7.45。与哺乳动物相近。在正常情况下，禽类血液酸碱保持相对稳定。血液酸碱度的稳定性取决于血液中多种缓冲物质的缓冲功能和肺、肾的排泄功能。禽类血液的黏滞性较大，为蒸馏水的3~5倍。公鸡全血黏滞性为3.67kPa，母鸡为3.08kPa，鹅4.6kPa，鸭4.0kPa，体温升高时血液黏滞性下降。由于家禽血浆中白蛋白的含量较少，其形成的胶体渗透压也较低，如鸡的血浆胶体渗透压仅有1.51kPa。禽类血液总渗透压相当于0.93%的Nacl溶液的渗透压。禽类全血的相对密度变动范围在1.045~1.060之间，公鸡1.054，母鸡1.043，鹅1.056，鸭1.056。（三）血量公鸡血量为其体重的9%，母鸡为7%；鸭为10.2%；鸽为9.2%。二、血细胞（一）红细胞家禽血液中的红细胞呈卵圆形，体积较大而且有核，大小为10.7×6.1~15.8×10.2μm（鸡为12.2×7.3μm，鸭为12.8×6.6μm），数量较哺乳动物少，红细胞比容也较低。红细胞中血红蛋白的含量，约为130~150g/Ｌ。禽类血液若干指标可见表14-1。家禽红细胞的存活期较短，鸡为28~35d，鸭为42d，鸽为35~45d。（二）凝血细胞家禽血液中含有凝血细胞（thrombocyte），它由骨髓的单核细胞分化而来，细胞呈卵圆形，大小为（3.9~5.9）μm×（8.1~10.0）μm，其数量鸡为2.6×1010/L，鸭3.07×1010/L，幼年禽高于成年禽。细胞中央有一圆形核。在胞内两极或一极有一个或几个着色鲜红的酸性颗粒。凝血细胞内含有较多的5-羟色胺（5-HT），其功能与哺乳动物的血小板相似。当组织受损时，5-HT就引起损伤部位的血管收缩。凝血细胞也可粘聚于破损的血管壁处，形成栓塞，防止出血。（三）白细胞家禽的白细胞有异嗜性细胞、嗜酸性细胞、嗜碱性细胞、单核细胞和淋巴细胞五种。其中以淋巴细胞最多，异嗜性细胞次之，嗜碱性细胞最少（表14-1）。当鸡患白痢、伤寒时，白细胞总量增多；患白血病时淋巴细胞增加。糖皮质激素可引起异嗜性细胞增加和淋巴细胞减少。组织胺可引起淋巴细胞增多和嗜碱性细胞减少。家禽的淋巴样细胞产自骨髓，它迁移到胸腺后可分化生成T细胞（胸腺诱导淋巴细胞）；迁移到泄殖腔背侧的法氏囊后，可分化产生B细胞。T细胞和B细胞再转移到淋巴结，分为两群易与抗原结合的抗原敏感细胞。当抗原侵入淋巴结，与T细胞特异性受体结合时，能使T细胞分裂，产生特异性效应细胞（免疫小淋巴细胞），后者含有免疫活性物质，具2有免疫功能。当抗原侵入淋巴结，与B细胞特异性受体结合时，能使B细胞增殖，分化出能产生抗体的浆细胞，浆细胞产生的抗体亦具有免疫功能。因此，淋巴细胞具有细胞免疫和体液免疫两种免疫能力。三、血液凝固家禽血浆中几乎不含有促凝血酶原激酶（因子Ⅸ、即抗血友病因子B）、接触因子（因子Ⅻ）、因子Ⅴ和因子Ⅶ，因而不能形成促凝血酶原激酶和凝血酶，也就不易发生内源性凝血。家禽的凝血主要靠组织释放的促凝血酶原激酶，促进凝血酶的形成，而发生外源性凝血。此外，凝血时还需有充足的维生素K。维生素K能在肝内参与凝血酶原的形成，故有促进凝血的作用。若维生素K缺乏，可引起鸡皮下和肌肉出血。家禽的凝血时间为2~10min。表14-1家禽血液的若干指标家禽红细胞量/1012·L-1白细胞量/109·L-1血红蛋白/g·L-1白细胞分类/%淋巴细胞异嗜性粒细胞嗜酸性粒细胞嗜碱性粒细胞单核细胞鸡♂3.816.6117.664.025.81.42.46.4♀3.029.491.176.113.32.52.45.7北京鸭♂2.724.0142.031.052.09.93.13.7♀2.526.0127.047.032.010.23.36.9鹅2.718.2149.036.050.04.02.28.0鸽♂4.013.0159.765.523.02.22.66.6♀2.2－147.2火鸡♂2.2－125.0-140.1－－－－－♀2.4132.0鹌鹑♂-19.7-73.620.82.50.42.7♀3.823.1146.071.621.84.30.22.7第二节血液循环一、心脏生理禽类的心肌具有自律性、传导性、兴奋性和收缩性等，与哺乳动物相近。禽类的心率与个体大小有关，个体愈大，心率愈慢；个体愈小，心率愈快。在同种禽类，心率因性别、日龄和其他生理状况不同而有显著差异。公禽的心率通常较母禽为慢。日龄亦可影响心率，以鸡为例，一日龄至一周龄心率增加极快，以后增加稍慢，至3~4周龄时心率达最高峰，其后又逐渐减慢，至17周龄时达成年鸡的心率水平。禽类在活动时的心率较静止时快，处在冷环境中较在温热的环境中为快。笼饲的鸡较非笼饲的鸡心率显著增加。采用肢体导联描记出的家禽心电图中有P波、S波、T波和小而不全的R波，但无Q波。其中P波代表心房肌去极化，S波代表心室肌去极化，T波代表心室肌复极化。P-S间期表明兴奋由心房传向心室；S-T间期表明整个心室均处于兴奋状态。心电图异常的2~4周龄雏鸡，死亡率可高达100%。缺K+可使心电图发生异常，所以家禽对K+的需求较为3迫切。禽类心输出量与机体新陈代谢的强度相适应。静息状态下，其组织对血液的需要减少，心输出量也就较小，而当机体活动时，组织对血液的需要增加，心输出量也就增加。此外，它还与年龄、性别、生理状态有关（表14-2）。表14-2家禽的心输出量、血压及心率种别年龄及性别体重（kg）每分输出量（ml）平均血压（Pa）*心率（次/min）每只家禽每千克体重鸡（来航）16月龄，公，饥饿2.39340±18143±722131.530716月龄，母，饥饿1.79308±17173±718931.737812-14月龄，公，冬季2.59444±22173±924131.330312-14月龄，公，夏季2.95359±11135±723598.028918月龄，母，冬季1.95345±15181±1220398.333618月龄，母，夏季1.96234±7121±519598.3347鸭公，成年2.2－19024264.6276母，成年**1.6430269－－公3.3－286.821491.5175母3.0－253.419625.0185对照2.1393.9187.5－186.2潜水2.125.9－－21.1火鸡公**14.5161.5111.327197.7149－14.5161.5200.0*1毫米汞柱=133.322帕**用同位素稀释法测得的结果，其余均为染料稀释法测得二、血管生理正常情况下，动脉血压虽因种类、年龄、生理状态不同而有变动，但变动范围较小，表现相对稳定，保证机体各器官组织正常的血液供应和机能。禽类的血压见表14-2。禽类器官血流量与器官的代谢水平相适应。代谢水平较低时，血流量较少；代谢水平升高时，血流量增加，例如，当卵在蛋壳腺内沉积钙质时，蛋壳腺的血流量比无卵时增加一倍以上。以鸡为例各器官的血流量见表14-3。表14-3鸡的器官血流量器官重量（g）占心输出量的百分比（%）各器官血流量（ml/min）肾15.039.9638.1心5.935.7816.6肝47.507.0528.9十二指肠5.064.8115.9结肠1.520.401.6胰3.490.703.0脾1.953.3710.3股16.804.0812.4胫19.662.628.2甲状腺0.120.040.25甲状旁腺1.0150.060.234肾上腺0.110.030.08子宫16.038.5835.4输卵管，峡部*6.051.063.6输卵管，膨大部27.485.7019.7*子宫内有硬壳蛋14h内测得三、心血管活动的调节家禽延髓有心抑制中枢（迷走中枢）、心加速中枢（交感中枢）和血管运动中枢（交感性兴奋和抑制）。因此，延髓是禽类调节心血管活动的基本中枢。禽类心脏的活动与哺乳动物相似，受植物性神经支配。比较特殊的是，在安静状态下迷走神经和交感神经对禽心脏的调节作用较为均衡，不像哺乳动物那样呈现迷走紧张。禽类多数内脏血管管壁平滑肌与哺乳动物相似，均受交感神经和副交感神经的双重支配。激素对心血管活动具有显著的调节作用。儿茶酚胺类激素可使禽类血压升高，加压素对鸡有舒血管作用，表现为减压效应，与哺乳动物不同。禽类血液中5-HT与组胺的含量要高于哺乳动物，具有降压效应。此外，家禽的心血管功能受环境的影响较大。适应高温环境中生活的鸡，其血压水平低于冷适应性的鸡。环境温度骤升时，可引起体温上升，使血管舒张，产生降压反应。环境温度下降时，也产生降压反应，降压程度与低温成比例。若改变了低气温条件，随着体温的恢复，血压也趋于正常。第三节呼吸一、呼吸运动（一）功能与结构家禽每侧支气管入肺前，为肺外一级支气管；进肺后的支气管，为肺内一级支气管。后者又发出背内侧和腹内侧二级支气管，向肋面分布，并分出副支气管互相连接，形成原肺；背外侧附加的副支气管网形成新肺。鸡的新肺较发达，通过其表面的小孔与各气囊（颈气囊除外）相通。而颈气囊、锁骨气囊（不成对）和前胸气囊又与腹内侧二级支气管相通；后胸气囊则又与腹外侧二级支气管相通；腹气囊则直接与肺内一级支气管末端相通（图14-1）。总之，它们形成特殊的气体循环通道，使气囊内的气体在呼气时，可再次回肺，进行二次气体交换。肺外第一级支气管腹内侧第二级支气管副支气管脊内侧第二级支气管腹外侧第二级支气管鸣管颈气囊气管锁骨气囊前胸气囊肺内第一级气囊后胸气囊腹气囊图14-1禽类肺和气囊的一般排列5家禽的肺无肺泡，只有发自副支气管的毛细气管。每一副支气管可发出多条盲端毛细气管，与肺内毛细血管相贴而行，形成气体交换的有效区。（二）呼吸机理家禽呼吸全靠肋骨运动，肋骨的椎肋与胸肋相连，胸肋与胸骨连接。吸气肌（主要为肋间外肌）收缩时，使椎肋前移，增大了椎肋与胸肋间的角度，胸骨移向前下方，胸廓扩大，体腔内压降低，于是外界气体随之进入肺和气囊，产生吸气。呼气肌（主要为肋间内肌）收缩时，使椎肋后移，减小了胸肋与椎肋间的角度，胸骨上移，胸廓缩小，体腔内压升高，气体由气囊经肺排出，产生呼气。在每一呼吸周期中，吸气时气囊和肺内压低于大气压，为-866.59～-533.29Pa；呼气时气囊和肺内压高于大气压，为533.29～799.93Pa。由于在大气压与肺及气囊间出现压力差，使气体随呼吸周期进出肺和气囊。（三）通气量呼吸器官的总容气量，母鸡为298ml（气囊占87％），公鸡为502m1（气囊占82％）；潮气量占气囊总容量的8％~15％。鸡的潮气量为15.4ml，鸭为58ml，鸽为5.2ml。潮气量与呼吸频率的乘积，就是家禽肺和气囊的通气量。（四）呼吸频率常温条件下，家禽每分钟的呼吸次数，母鸡为20~36次，公鸡为12~20次；母鸭为110次，公鸭为42次；母鹅为40次，公鹅为20次；母火鸡为49次，公火鸡为28次。二、气体交换与运输（一）气体交换副支气管以前的呼吸通道不能进行气体交换，为气体交换的无效区。只有副支气管分出的毛细气管才有气体交换作用，为气体交换的有效区。气囊虽能容纳气体，但无气体交换功能。由副支气管进入毛细气管的气体中氧气分压高于血液，而二氧化碳分压却低于血液，于是氧气向血液弥散，血液中的二氧化碳则向毛细气管弥散。通常二氧化碳的弥散能力比氧气高3倍，使二氧化碳更易向毛细气管弥散。（二）气体运输禽类气体运输方式大体上与哺乳动物相同。比较特殊的是家禽的血红蛋白与氧气结合的饱和度较低，故易使氧合血红蛋白中的氧气解离释放。各种家禽对氧气的利用率，鸡为54％，鸭和鸽为60％，鹅仅为26％。三、呼吸运动的调节（一）神经性调节1．感受器感受器位于原肺和新肺气体交换