病毒的增殖

病毒的增殖病毒以复制方式进行增殖，从病毒进入细胞开始，经基因组复制到子代病毒释放的全过程，称为一个复制周期(replicationcycle)，包括吸附、穿入、脱壳、生物合成、组装、成熟和释放等连续的过程。1.吸附即病毒体与易感细胞的特异性结合，是病毒增殖的第一步。吸附是特异的、不可逆的，这种特异性决定了病毒的嗜组织特征。2.穿入吸附在易感细胞的病毒穿过细胞膜进入细胞内的过程称为穿入。穿入的方式有三种：①胞饮(pinoclytosis)或内吞(endocytosis)：胞质膜内陷将病毒包裹其中，形成类似吞噬泡的结构使病毒进入胞质内，无包膜病毒一般以此方式穿入；②融合(fusion)：有包膜的病毒依靠吸附部位的酶作用及包膜与细胞胞质膜的同源性等，发生病毒包膜与胞质膜的融台，使病毒核衣壳进入胞质内：③转位作用(transposition)：少数无包膜病毒吸附于宿主细胞膜时，其衣壳蛋白的某些多肽成分发生改变，使病毒可直接穿过细胞膜，称为转位。此外噬菌体吸附于宿主菌后，噬菌体尾部插入宿主菌细胞内，将其头部内的核酸通过尾髓直接注入宿主茵内，称为转染。3.脱壳穿入胞质中的核衣壳脱去蛋白质壳，使基因组核酸裸露的过程称为脱壳。脱壳必须有酶的参与，多数病毒在穿入时已在细胞溶酶体酶作用下脱壳，有些病毒具有特异性水解病毒衣壳蛋白的酶称为脱壳酶。4.生物合成病毒体经脱壳后，病毒基因组释放进入细胞中，开始病毒的生物合成：包括基因组的复制(genomereplication)和基因表达(geneexpression)两部分。DNA病毒的合成按遗传中心法则进行，即“DNA-RNA-protein”，除痘类病毒在胞质内复制以外，DNA病毒都是在细胞核内复制DNA，在胞质内合成蛋白质(+)ssRNA病毒按照“(+)ssRNA→protein”的方式进行合成，(-)ssRNA病毒的合成按照“(-)ssRNA→(+)ssRNA→protein”的方式进行；反转录病毒合成中先以病毒RNA为模板转录出互补DNA链，构成RNA：DNA杂交中间体，由病毒RNA酶H水解去除RNA链，使单链DNA进入细胞核内互补另一条DNA，形成双链DNA并以前病毒的形式整合于宿主细胞DNA中，当病毒复制时前病毒先从细胞DNA上脱离F来，在宿主细胞提供的依赖，DNA的RNA聚合酶作用下转录出病毒RNA，再按RNA病毒的方式进行复制。5.组装与成熟子代病毒的核酸与蛋白质合成后，衣壳蛋白对病毒核酸进行包装形成核衣壳，完成组装。成熟是由蛋白酶对一些病毒蛋白进行切割加工，使组装好的病毒发育为具有感染性的病毒体，无包膜病毒组装成核衣壳即为成熟的子代病毒；包膜病毒组装核衣壳后还需获得包膜才成为完整成熟的病毒体。6.释放成熟病毒向细胞外释放有两种方式，无包膜病毒使宿主细胞破裂而一次性将病毒令部释放至细胞外：包膜病毒通过芽生方式，从宿主核膜或细胞膜上获得包膜，出芽释放，细胞一般不死亡，仍可分裂繁殖。