第四章1111111111111

第第四四章章群群落落生生态态学学第一节生物群落的组成与结构第二节生物群落的动态第三节生物群落的分类与排序第第一一节节生生物物群群落落的的组组成成与与结结构构生物群落的基本概念群落结构影响群落结构的因素一一、、生生物物群群落落的的基基本本概概念念（一）生物群落的定义群落（community）:特定空间或特定生境下，生物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有特定的形态结构与营养结构，执行一定的功能，这种多种群的集合称群落。（（二二））群群落落的的基基本本特特征征（（三三））群群落落的的性性质质机体论学派(organismicschool)群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，像有机体与种群那样，被称为机体论学派。个体论学派(individualisticschool)群落是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组合，被称为个体论学派。二二、、群群落落结结构构群落的生物结构群落的物理结构群落的时间结构（（一一））群群落落的的生生物物结结构构1。种类组成的性质分析优势种和建群种:对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为优势种（dominantspecies），对于植物群落来说，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种；植物群落中，处于优势层的优势种称建群种（constructivespecies）。亚优势种（subdominantspecies）:指个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。伴生种（companionspecies）：为群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。偶见种或罕见种(rarespecies)：是那些在群落中出现频率很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。偶见种可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，也可能是衰退中的残遗种。22。。种种类类组组成成的的数数量量特特征征单个数量指标多度：对物种个体数目多少的一种估测指标。密度：单位面积或单位空间内的个体数。相对密度：某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比。密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。盖度：指植物地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。分种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）基盖度：植物基部的覆盖面积。相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。频度：某个物种在调查范围内出现的频率。高度和高度比：某种植物高度占最高物种的高度的百分比。重量和相对重量：单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种重量的百分比。体积：胸高断面积、树高、形数（可查获）三者的乘积。综合数量指标优势度：表示一个种在群落中的地位和作用。定义和计算方法不统一。重要值：相对密度＋相对频度＋相对优势度（相对基盖度）。综合优势比：在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比中取任意二项求其平均值，再乘100％。33。。物物种种的的多多样样性性（1）物种多样性：由物种数目和相对多度决定的。物种丰富度(speciesrichness):指一群落或生境中物种数目的多寡。物种均匀度(speciesevenness):指一群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，反映各物种个体数目的分配均匀程度。（2）物种多样性类型◆α多样性：栖息地或群落中的物种多样，测度群落内的物种多样性。◆β多样性：测度区域尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。◆γ多样性：测度最大地理尺度上的多样性，体现一个地区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和。（3）物种多样性梯度多样性随纬度的变化从热带到两极随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少的趋势。多样性随海拔高度的变化在海洋和淡水水体物种多样性随深度而降低决定多样性梯度的因素：进化时间学说生态时间学说空间异质性学说气候稳定学说竞争学说捕食学说生产力学说（（二二））群群落落的的物物理理结结构构1.群落的结构单元（生活型、生长型和层片）生活型（lifeform）：是生物对综合环境条件长期适应的外部表现形式，是植物对相同环境条件进行趋同适应的结果。同一生活型的植物表示它们对环境的适应途径和适应方法相同或相似。亲缘关系很近的植物却可属于不同的生活型，这是生物之间趋同适应的结果，深刻地反映了生物和环境之间的关系。植物的生活型类型（Raunkiaer生活型系统）：高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上。地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25m之下，多为半灌木或草本植物。地面芽植物：又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。隐芽植物：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。一年生植物：以种子越冬。生长型（growthform）:根据植物的可见结构分成的不同类群。生长型反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型，是趋同适应的结果。陆生植物大体可分为以下5种主要生长型：树木：在都是高达3m以上的高大木本植物。藤本植物：木本攀缘植物或藤本植物。灌木：是较小的木本植物，通常高不及3m。附生植物：地上部分完全依附在其他植物体上。草本植物：没有多年生的地上木质茎，包括蕨类、禾草类和阔叶草本植物。藻菌植物：包括地衣、苔藓等低等植物。层片层片的概念是群落的结构单元，具有一定的生态生物学一致性和一定小环境的种类组合。分三级：第一级层片是同种的个体组合；第二级层片是同一生活型的不同植物的组合；第三级层片是不同生活不同种类植物的组合。层片与层的区别层可能属于一个层片，也可能属于不同的层片；由于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成，因此，层片的范围比层的窄。2.群落的垂直结构植物群落的分层现象陆地群落的分层与光的利用有关，群落层次主要是由植物的生长型和生活型所决定。动物群落的分层现象陆地动物群落的分层主要与食物有关，其次与不同层次的微气候条件有关。水生群落的分层现象与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。3.群落的水平结构植被水平分布的主要决定因素：气候影响：微气候、径流土壤影响：营养物质、土壤质地、地形特点植物影响：他感作用、遮荫作用、繁殖特点动物影响：喜食情况、种子散布、食物贮藏、排泄物、践踏、挖洞4.群落的时间格局昼夜相与环境因子的昼夜节律有关季节相与环境因子的季节节律有关年际间变化5.群落交错区与边缘效应群落交错区（ecotone）(生态交错区或生态过渡带)：两个或多个群落之间的过渡地带。边缘效应(edgeeffect)：群落交错区的生物种类和种群密度增加的现象称边缘效应。边缘效应产生的原因：在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区的特在种；群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。边缘效应原理的实践意义：利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面积，提高野生动物的产量。人类活动而形成的交错区有的有利，有的是不利的。三三、、影影响响群群落落结结构构的的因因素素生物因素干扰空间异质性岛屿化物种丰富度的简单模型（（一一））生生物物因因素素11。。竞竞争争竞争对群落结构的影响资源利用→生态位重叠→竞争→生态位分化→性状替代、特化→共存竞争→排斥同资源种团（集团）(guild):生物群落中，以同一方式利用共同资源的物种集合，即占据相似生态位的物种集合。竞争在形成群落结构上的作用可通过在自然群落中进行引种或去除试验，观察其它物种的反应。22。。捕捕食食捕食对群落结构的影响泛化种的作用：捕食提高多样性、过捕多样性降低特化种的作用：捕食对象为优势种，多样性增加；捕食对象为劣势种，降低多样性。关键种(Keystonespecies)（RobertPaine1966,1969）:生物群落中，处于较高营养级的少数物种，其取食活动对群落的结构产生巨大的影响，称关键种。关键种可以是顶极捕食者，也可以是那些去除后对群落结构产生重大影响的物种。关键种理论的意义：对食物网理论有重要意义在实践中的意义●冗余种（speciesredundancy）：在一些群落中，有些物种是冗余的，它们的去除不会引起生态系统内其他物种的丢失，同时，对整个群落和生态系统的结构和功能不会造成太在的影响。（（二二））干干扰扰干扰：自然力量或人为因素（如人类采伐、垦殖、病虫害大发生、火灾、大气候变化）所引起的生态系统内生态平衡的破坏中度干扰假说（T.W.Connell）:中等程度的干扰水平能维持高多样性。干扰理论与生态管理干扰可以增加群落的物种丰富度。因为干扰使许多竞争力强的物种占据不了优势，其他物种乘机侵入。如果要保护自然界的生物多样性，就不要简单地去阻止干扰。实际上，干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。这种思想在自然保护、森林和野生动物管理等方面有重要意义。（（三三））空空间间异异质质性性（（四四））岛岛屿屿化化岛屿的物种数与面积关系：S＝cAzS－种数，A-面积，z、c为常数岛屿上物种数预测：MacArthur的平衡说岛屿群落的进化岛屿的物种进化较大陆快；远离大陆的岛屿上，地方种可能较多；岛屿群落可能是物种未饱和的群落。岛屿生态与自然保护区对自然保护区的设计有一定的指导意义岛岛屿屿上上物物种种数数预预测测不不同同类类型型岛岛屿屿的的物物种种数数物物种种丰丰富富度度的的简简单单模模型型((BBeeggoonn））物物种种丰丰富富度度的的简简单单模模型型((BBeeggoonn））物物种种丰丰富富度度的的简简单单模模型型((BBeeggoonn））物物种种丰丰富富度度的的简简单单模模型型((BBeeggoonn））物物种种丰丰富富度度模模型型对对影影响响群群落落因因素素的的讨讨论论竞争对群落结构的影响：对于竞争占重要作用的群落，资源可能被利用得更加完全。物种丰富度将取决于有效资源范围的大小（a）,种特化程度的高低(b),以及生态位重叠的程度（c）。捕食对群落结构的影响：捕食者可能消灭某些猎物物种，群落因而出现未充分利用的资源，种数少（d）；捕食者使一些种的数量长久低于环境容纳量，降低了种间竞争程度，允许更多的生态位重叠，更多的物种共存（c）。岛屿化影响：岛屿代表一种“发育不全”的群落，面积小，资源范围小（a）；面积小，种被消灭的风险大，反映在群落饱和度低（d）；能在岛上生活的种可能尚未迁入岛中（d）。第第二二节节生生物物群群落落的的动动态态群落演替的基本概念演替的类型顶极群落影响生物群落演替的因素演替的机制一一、、群群落落演演替替的的基基本本概概念念群落演替(communitysuccession):自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程称群落演替。多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称周期性演替，如：石楠→石蕊→熊果→石楠。演替系列(successionsere):按顺序发生的一系列群落称演替系列。先锋种(pioneerspecies)和先锋群落(pioneercommunity):演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。演替顶极(climax)和顶极群落(climaxcommunity):任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定)，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落。二二、、演演替替的的类类型型按照演替发生的时间进程，可以分为：世纪演替长期演替快速演替按演替发生的