第四章呼吸作用zj

一、章（节、目）授课计划第页授课章节名称第四章植物的呼吸作用授课时数3教学目的教学要求1、掌握呼吸作用生理意义、主要类型2、熟悉呼吸代谢的多样性3、了解呼吸知识在农业上的应用教学重点呼吸作用生理意义、主要类型教学难点呼吸作用主要类型，影响呼吸商的因素，呼吸代谢的多样性教学方法与手段讲授法、师生互动法作业与思考题课后作业阅读书目或参考资料教学后记二、课时教学内容第页教学内容小结第一节呼吸作用的类型及意义一、呼吸作用类型：1、有氧呼吸———生活细胞在有氧气参与下，将有机物彻底氧化分解，放出CO2和H2O,同时释放能量的过程。C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量rG´=2870kJ2、无氧呼吸——在无氧条件下，生活细胞把某些有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+能rG´=100kJ二、呼吸作用生理意义1、能量代谢：提供生命活动大部分能量2、物质代谢：中间产物是许多物质合成的原料3、自卫作用方面意义：增强免疫力*呼吸加强，使伤口木质化、栓质化，使伤口愈合*产生杀菌物质，杀灭病菌*分解病原微生物分泌的毒素三、呼吸作用的指标（一）呼吸速率：在一定时间内，单位植物组织所放出的CO2的量（QCO2）或吸收O2的量（QO2）（二）呼吸商（呼吸系数）1、概念呼吸商———植物组织在一定时间内，放出CO2的量与吸收O2的量的比率。RQ=放出CO2的量/吸收O2的量2、影响RQ的因素⑴呼吸底物碳水化合物：RQ=1C6H12O6+6O2→6CO2+6H2ORQ=6CO2/6O2=1.0：RQ《12C57H104O9+157O2→114CO2+104H2O（蓖麻油）RQ=114CO2/157O2=0.73有机酸：RQ》1C4H6O5+3O2→4CO2+3H2O（苹果酸）RQ=4CO2/3H2O=1.332C4H6O6+5O2→8CO2+6H2O(酒石酸)RQ=8CO2/6H2O=1.6氨基酸：RQ》或《12C5H9O4N+9O2→10CO2+6H2O+2NH3(Glu)RQ=10CO2/9O2=1.112C6H13O2N+15O2→12CO2+10H2O+2NH3(Leu)RQ=12CO2/15O2=0.8⑵、无氧呼吸的存在⑶、物质的转化、合成和羧化作用⑷、物理因素⑸、其它物质的还原教学内容小结第二节高等植物呼吸代谢的多样性呼吸途径的多样性呼吸链的多样性末端氧化酶的多样性一、呼吸途径的多样性（一）糖酵解（EMP）淀粉或葡萄糖→丙酮酸定位：细胞质生理意义：*是有氧和无氧呼吸的共同阶段*提供部分能量*提供一些中间产物注意（二）三羧酸循环（TCA）定位：线粒体基质三羧酸循环的生理意义*生命活动所需能量的主要来源*物质代谢的枢纽*EMP-TCA是细胞主要的呼吸途径*是有氧呼吸产生CO2的主要来源（三）磷酸戊糖途径（PPP或HMP）定位：细胞质PPP途径与EMP-TCA途径的区别⑴氧化还原酶不同⑵在植物体内所占的比率不同PPP途径的生理意义：NADPH的主要来源、提供能量、提供合成原料、联系呼吸和光合作用的环节、与抗病、衰老、脱落有关（四）乙醛酸循环（GAC）：乙醛酸体（五）乙醇酸氧化途径：（光呼吸）叶绿体、过氧化物体、线粒体（六）DCA（二羧酸循环）定位：线粒体基质最早发现于微生物中二、呼吸链电子传递的多样性（一）呼吸链的概念和组成——指植物代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列排列有序的传递体传递到分子氧的总轨道。图氢传递体（包括质子和电子）：NAD或NADP、FMN、FAD电子传递体：只传递电子，有细胞色素体系（Cytb、Cytc1、Cytc、Cyta、Cyta3）和铁硫蛋白。（二）高等植物的呼吸链线粒体内膜上电子传递体及其酶复合体1、电子传递主路丙酮酸异柠檬酸ADPATPADPATPADPATP苹果酸NADH→FMN→FeS→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2教学内容小结a-酮戊二酸↑↑↑鱼藤酮Fe-S抗霉素A氰化物FAD琥珀酸2电子传递支路（一）ADPATPADPATPNAD→FP2→UQ→Cyb→CytC→Cyta→Cyta3→O2特点：不受鱼藤酮的抑制，P/O=2磷/氧比：是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标，指氧化磷酸化中每消耗1mol氧时所消耗的无机磷酸摩尔数之比。3电子传递支路(二)ADPATPADPATPNADH→FP3→UQ→Cytb→CytC→Cyta→Cyta3→O2特点：不受鱼藤酮抑制，P/O=24电子传递支路(三)ADPATPNAD→FP4→Cytb5→CytC→Cyta→Cyta3→O2特点：不受鱼藤酮和抗霉素A抑制，P/O=1FP1、FP2：位于线粒体内膜内侧FP3：位于线粒体内膜外侧FP4：位于线粒体外膜上5抗氰呼吸的电子传递支路NADH→FP1→UQ→x→O2X:交替氧化酶特点：P/o=1,不受氰化物抑制抗氰呼吸生理意义：利于授粉、促进果实成熟、代谢协同调控、抗病、增加抗逆性、能量溢流(光合过快碳水化合物过剩，细胞色素系统被电子饱和时发生，该途径速率提高保证TCA继续进行，而不产生氧化磷酸化，起能量溢流作用，大部分能量以热能散出).不同电子传递途径的性质比较二、末端氧化酶的多样性：v末端氧化酶—把底物的电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶，因该酶将电子传递给分子氧的作用处于生物氧化系列反应的最末端，故称为末端氧化酶。线粒体膜上的氧化酶：细胞色素氧化酶、交替氧化酶线粒体膜外的氧化酶：酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶、乙醇酸氧化酶（一）细胞色素氧化酶：位于线粒体，含Cu、FeCyta(Fe2+)+1/2O2+2H+→2Cyta(Fe3+)+H2O（二）交替氧化酶（抗氰氧化酶）位于线粒体,含非血红素铁。能使花器官维持较高温度。（三）抗氰呼吸——氰化物存在条件下仍运行的呼吸作用，与正常电子传递途径交替进行，故又叫交替途径。UQ→X→O2（四）酚氧化酶：位于细胞质，含Cu能增强对伤病抵抗力儿茶酚→儿茶醌→聚合成褐色多聚体（五）抗坏血酸氧化酶:位于细胞质、细胞壁，含Cu（六）乙醇酸氧化酶：过氧化物体，不含金属教学内容小结（七）黄素氧化酶:乙醛酸体，不含金属辅基，能使植物适应低温环境。各种末端氧化酶主要特性比较氧化磷酸化1、定义:MH2代谢物上的一对电子被传递到分子氧时，所发生的ADP被磷酸化为ATP的偶联反应。2.指标：P/O比3解偶联剂:2，4-二硝基酚（DNP）区别：呼吸抑制剂与解偶联剂4.机理:化学偶联假说构象偶联假说化学渗透假说化学渗透假说示意图5.呼吸作用的能量转化效率6.光合作用和呼吸作用的关系Ø两者是相互独立的过程（见比较表）Ø光合作用和呼吸作用相互依存（三方面）光合作用与呼吸作用的比较光合作用和呼吸作用相互依存的表现Ø光合作用与呼吸作用的ADP和NADP+是相同的，可共用。Ø光合作用的C3环和呼吸作用的HMP途径基本上是正反反应关系，其中间产物C3、C4、C5、C6、C7可交替使用。Ø光合释放的O2可供呼吸用，呼吸释放的CO2可为光合所用。第三节呼吸代谢的调节与控制1.与植物的生理过程相结合2.与环境因素相结合3.与激素的作用相结合4.与细胞器的功能相结合5.与基因的表达相结合呼吸代谢途径的调节一、巴斯德效应与EMP途径的调节v为什么有氧条件下，发酵作用会停止？v为什么有氧条件下，EMP的速率减慢了？二TCA途径的调节三PPP途径的调节四能荷的调节能荷=[ATP]+½[ADP]/[ATP]+[ADP]+[AMP]五、PH值的调节作用六、膜的调节作用第四节影响呼吸作用的因素一、内因：不同种类、器官、组织、生育期二、外因1温度(一般呼吸最适温比光合最适温高)2氧气Ø氧饱和点——O2浓度升高而呼吸不再增强时的O2浓度Ø无氧呼吸熄灭点——无氧呼吸停止时环境中O2的浓度3、CO2浓度4、机械损伤5、盐类三、呼吸作用与农业生产呼吸作用与作物栽培教学内容小结问题：油料作物为什么不能深播？（一）种子呼吸与粮食贮藏安全含水量：使粮食在较长时间内不变质的含水量，一般为风干状态的含水量（二）果实呼吸与果蔬贮藏保鲜、催熟（三）呼吸代谢与植物抗病思考题Ø植物呼吸代谢多条路线有何生物学意义？ØTCA循环的特点和意义如何？Ø油料种子呼吸作用有何特点？Ø长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？Ø以化学渗透假说说明氧化磷酸化的机理Ø呼吸作用与谷物种子、果蔬贮藏、作物栽培有何关系？教学内容小结⑶Chl*将一个电子传递给原初电子受体（A），A获得一个电子而Chl缺少一个电子。Chl*(P*)+AChl+(P+)+A-⑷Chl+从原初电子供体（D）获得一个电子，Chl+恢复原状，D失去一个电子被氧化。Chl+(P+)+DChl(p)+D+反应结果：D被氧化，A被还原D+AD++A原初反应轮廓原初反应的特点⑴反应速度快，产物极微量，寿命短⑵能量传递效率高⑶与温度无关的光物理、光化学过程。四、电子传递（一）光合作用两个光系统量子产额——以量子为单位的光合效率，即每吸收一个光量子所引起的释放O2的分子数或固定CO2的分子数（或量子效率）量子需要量——量子效率的倒数，即释放1分子O2或还原1分子CO2所需吸收的光量子数（8个）红降——在大于685nm的单一红光下，光合作用的量子效率下降的现象。双光增益效应——在波长大于685nm的远红光条件下，再补加波长约为650nm的短波红光，这两种波长的光协同作用大大增加（大于单独照射的总和）光合效率的现象称~（Emerson效应）。证明光合电子传递由两个光系统参与的证据：1、红降现象和双光增益效应2、光合量子需要量为8（传递1个电子需一个光量子，释放一个O2需4个电子）3、类囊体膜上存在PSⅠ和PSⅡ色素蛋白复合体光系统——光合色素分子与蛋白质结合形成的色素蛋白集团定位在光合膜上。PSI：小颗粒，中心色素P700，D是PC，A是AoPSⅡ:大颗粒，中心色素P680，D是Tyr,A是Pheo（二）电子传递和质子传递光合链——定位在光合膜上的许多电子传递体与PSⅡ、PSI相互连接组成的电子传递总轨道，又叫“Z”链光合链组成4个复合体见图（1）PSⅡ：基粒片层垛叠区a)核心复合体：D1、D2、P680b)放氧复合体OEC：多肽、锰复合体、Cl-、Ca++c)PSⅡ捕光复合体LHCⅡ：功能：氧化水释放H+、O2、电子类囊体膜腔侧还原质体醌PQ基质一侧（2）Ctyb6-f复合体：分布均匀*组成：Ctyb6、Ctyf、Fe–S、一个亚单位（3）PSⅠ核心复合体：位于：基质片层和基粒片层的非垛叠区组成：PSⅠ捕光复合体LHCⅠ、P700、A0（chla）、A1(叶醌，vitK1)、Fe4-S4（FX、FA、FB）（4）ATP合酶复合体（偶联因子）位于：基质片层和基粒片层的非垛叠区组成：头部CF1（五种多肽3α3βγδε，亲水）柄部CF0（H+通道，有ATP酶活性）见图教学内容小结（5）PQ：质体醌可移动的电子载体，传递电子和质子----PQ穿梭（6）PC：质体青（质体蓝素），存在于类囊体腔中ATP合酶的结构“PQ穿梭”——PQ是双电子双H+传递体，可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时，将H+从类囊体膜外移入膜内，造成跨类囊体膜的H+梯度，又称“PQ穿梭”。光合电子传递类型（一）非环式电子传递：水光解放出电子经PSΙ和PSП最终传递给NADP+的电子传递。其电子传递是开放的。Z链1、途径：H2O→PSП→PQ→Cytb6f→PC→PSΙ→Fd→FNR→NADP+2、结果：产物有O2、ATP、NADPH3、特点：*电子传递路径是开放的，电子传递中偶联磷酸化*两个光系统串联协同作用，PQ、PC、Fd可移动*最初电子供体H2O，最终电子受体NADP+光合链的特点*光合链中有两处是逆电势梯度的“上坡”电子传递，需光能来推动（P680---P680*，P700---P700*）*光合链中的主要电子传递体有PQ、Cytf、Fe-S、PC、Fd等，其中PQ也为H+传递体。*每传递4个电子分解2分子H2O，释放1个O2，还原2NADP+，需吸收8个光量子