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第五章数量性状§1数量性状的特征一、数量性状的特征：遗传性状分为质量性状和数量性状两类。质量性状：在可以遗传的性状中，性状在后代的变异中是表现为不连续的变异，在它们之间可以明显的分组，进行频率的统计。是由一对或少数n对基因所控制的遗传方式一般能符合孟德尔的遗传原则。例如前几章所讲的豌豆的红花和白花，豆粒的黄色和绿色，家鸡的羽毛的黑白、芦花等，都是彼此差别明显，一般没有中间过渡的类型的性状。数量性状：性状的变异是呈现连续性的，性状间的变化没有明显的类别，不易分组，是由微效的多基因控制的。例如：产量，荚的多少、粒的大小，蛋白、脂肪的含量等。数量性状的特点：1．性状的变化表现为连续的，不易分组进行组内的频率统计。例如：水和小麦、玉米等植株的高矮。生育期的长短，产量的高低等性状。不同品种杂交后F2、F3等后代群体都有广泛的变异的类型，不能明显的求出分离的比例，只能用一定的度量单位进行测量。2．数量性状极易受环境的影响而发生混淆，使遗传的动态和性质模糊不清。二、数量性状在遗传中的特点：而数量性状在遗传中的特点又是怎样呢？我们以玉米果穗不同长度的品种的杂交及后代的分布频率来说明此题：P2页表从上面这个典型的数量性状遗传的例子中，可以看出数量性状遗传的主要的特点：1．某一数量性状在杂交中，F1的平均值大约介于两个亲本的平均数之间，呈中间型，但有时倾向于其中的一个亲本。2．F2个体的平均数与F1的平均数相似。3．F2出现明显的连续性变异，不容易分组，因而也就不能求出不同组之间的比例，变异的幅度比较大，变异基本上是以平均数为中心的对称的正态分布曲线，即常态分布。100cm(A1A1A2A2a3a3)×70cm(a1a1a2a2A3A3)↓F1A1a1A2a2A3a3(85cm)↓F2A1A1A2A2A3A3(130cm):a1a1a2a2a3a3(40cm)4.F2会出现超出双亲的变异的类型：当双亲不是极端类型时100天A×B80天↓F190天→F2：75～110天值得说明的是：数量性状和质量性状之间的划分不是绝对的，同一性状在不同亲本的杂交组合中可以表现不同。例如：株高是一个数量性状，但在某些杂交组合中，高株和矮株表现为简单的质量性状遗传，小麦的红色和白色的粒色，在一些杂交组合中表现为一对基因分离，而在另一些杂交组合中，F2呈现连续性变异，表现为数量性状特征。因此，划分质量性状和数量性状的根据在于该性状所表现的遗传动态。§2数量性状遗传的多基因假说一、数量性状的多基因假说既然数量性状呈现连续性变异，不能像质量性状那样简单的归类并表现为一定的比例关系。它们的遗传规律又像我们上面所述，那是什么原因促成的呢？以小麦粒色的遗传为例：在红白麦粒的杂交试验中可以发现，F1都表现红色，但颜色不如亲本那样红，F2分离出红、白两种麦粒，有的组合的分离比例为3:1，有的组合为红:白=15:1,有的组合是63:1，如果对红:白=15:1，红:白=63:1的组合进行分析。可以发现在15:1的比例中，红色的麦粒可以根据红色的深浅程度分为深红、中深红、中红、浅红四个等级。63:1的组合中，红粒又可以分为最深红、深红、暗红、中红、浅红、最浅红六个级别，这些事实反映了基因的累加作用。经分析发现，控制小麦粒色的基因有三对，R1r1、R2r2、R3r3，其中每个显性基因都使籽粒表现红色，两个或多个显性基因同时存在时，由于累加作用而使红色加深，三个显性基因都不存在时，则表现白粒。这样由于各个基因型所含的红粒有效应基因数的不同，就形成红色程度不同的许多的中间型子粒。现以15:1的组合为例来分析如图，F2麦粒的深浅程度的不同是由于控制红色性状的显性基因数的不同而造成的，具有4个显性基因（R1R1R2R2）的籽粒颜色最深（深红色），具有3个显性基因的籽粒颜色则浅一些（红色），显性基因越少，籽粒的颜色越浅，没有显性基因的个体（OR），则籽粒为白色。从而可以看出，由于基因的累加效应使性状表现为一种连续性变异趋向，同时也可以看出，基因的传递仍然符合遗传的基因规律，也是以分离和独立分配为基础的。由于上述组合中控制不同等级表现型的基因实际上是两对显性基因（R1R1R2R2），至于r3r3这对隐性基因由于对红粒的表现无有作用，而且在父母本中无有差异，所以分析时，可以把它略去不计，于是不同显性基因数与籽粒颜色深浅之间的关系就如图所示。红白麦粒为63:1的组合中，麦粒的颜色由三对基因所控制。它和15:1的组合一样，F2表现的类别与比例与显性基因数具有一定的剂量关系。当显性基因数目最多时，籽粒的颜色表现最深，当没有显性基因时，籽粒的颜色最浅成白色，从而籽粒的颜色逐渐由深到浅呈现连续变异。1．（15:1）红粒(R1R1R2R2)×白粒(r1r1r2r2)↓R1r1R2r2表现型类别深红中深红中红浅红白色表现型比例14641红粒有效基因4R3R2R1ROR2R1R1R2r21R1R1r1r22R1r1r2r21r1r1r2r2基因型1R1R1R2R22R1r1R2R24R1r1R2r22r1r1R2r21r1r1R2R22.63:1红粒(R1R1R2R2R3R3)×白粒(r1r1r2r2r3r3)↓R1r1R2r2R3r3表现型类别最深红暗红深红中深红中红浅红色白色表现型比例1615201561红粒有效应基因数6R5R4R3R2R1ROR红粒:白粒63:1由于F1能够产生等数的R和r的雄配子和雌配子，所以当某一性状由一对基因决定时，F1可以产生同等数目的雄配子(1/2R+1/2r)和雌配子(1/2R+1/2r)，雌雄配子受精后，得F2的表现型的频率为(1/2R+1/2r)2，因此当某性状由n对独立基因决定时，则F2表现型频率为(1/2R+1/2r)2、(1/2R+1/2r)2、(1/2R+1/2r)2……或为(1/2R+1/2r)2n(a+b)2n=C2n0a2nb0+C2n1a2n-1b1+……C2n2na0b2n当n=2时，代入上式并展开即得：(1/2R+1/2r)2×2=1/16+4/16+6/16+4/16+1/16同理当n=3时，代入上式并展开即得：(1/2R+1/2r)2×3=1/16+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/646R5R4R3R2R1R0R这里的分析与上面实得的结果完全一致，不过在自然界数量遗传的方式要复杂得多往往由多对基因决定的，而且经常受到环境条件的作用，使遗传和不遗传的变异混在一起不易区别开来，所以对数量性状的研究，一定要采用统计学的分析方法。根据小麦的粒色的遗传分析，瑞典学者Nilsson-Ehle尼尔逊·埃尔，提出多基因假设说：1．决定数量性状的基因数目很多2．各基因的效应相等，而且是独立的3．等位基因之间通常无有显隐性关系4．各基因的作用累加的，而且是微效的由于上述的原因，再加上环境的影响，所以数量性状表现为连续性变异的。三．数量性状与质量性状之间的关系控制数量性状的微效多基因与控制质量性状的主基因都在染色体上，二者在性质上下有区别，但对性状的作用上有联系造成数量性状和质量性状既有区别又有联系的关系，其表现形式如下：（一）某些性状既有数量性状的特点，又有质量性状的特点，因控制基因的对数而异，小麦的粒色即是一例，如果是一对基因差别，则红粒与白粒为3：1，两对基因差别则为15：1，对红粒仔细的研究则可发现，颜色深浅间的量的差别，而且色调与基因数呈现剂量效应。（二）同一性状，因杂交的亲本的类型或有差异的基因数不同可能表现为数量和质量性状。例如：一般性况之下，豌豆的株高为数量性状，呈现连续的变异，但矮生型（30cm左右）×高杆型（200cm）杂交的情况下，F2出现差别明显的高：矮=3：1比例，表现质量性状特点。（三）某些基因可能同时影响质量性状和数量性状或对莎士比某一性状起主基因作用或以其它性状起微效基因作用。白三叶草中两对独立基因互作产生叶斑，这与正常的绿叶是质的区别，但这两种显性基因的不同的剂量又影响叶片数的不同，叶片数显然是数量性状。（四）多基因和主基因之间在有些情况之下是相互连绱的，例如四季豆中发现一对控制籽粒颜色的主基因Pp，PP为纯合的紫种皮，Pp为杂合的紫色，pp为白色种皮，这三种类型的粒重都呈现连续变异，但其平均粒重却显然不同，说明控制粒重的多基因中，有一部分能与P和p基因连锁。四季豆种子重量的遗传与种皮颜色的遗传关系F2植株数目种皮颜色基因型种子的平均重量（g）45紫色PP30.7080紫色Pp28.3041白色pp26.40第三节基因数量效应的分析一、基因数目的估计控制某种性状基因数目的多少，直接决定该性状遗传的复杂程度，诸如，F2分离的类型和比例，以及各种类型趋于纯合稳定所需的世代等，都是育种中相当重要的依据，因此必须估算某数量性状所涉及到的基因数目，但由于数量性状由多基因所控制，所以要算出确切数目的基因是相当难的，现介绍两种大体的估算方法：（一）根据分离的群体内出现极端类型的比例来估算基因数目。基因数目与极端类型个体比例基因对数分离基因数极端类型个体比例121/4=（1/4）1241/16（1/4）2361/64=（1/4）3481/256=（1/4）4······n2n（1/4）n=（1/2）2n根据表中的公式，可由分离群体中出现极端类型个体的比例，求出分离的基因数或涉及到的基因对数，例如：在某个小麦杂交组合F2群体中发现最早熟的类型占总数的1/256，那么，可以由此算出控制成熟期遗传的有关基因对数是4对，相应的分离基因数应该是8个。（二）根据公式估算最低限度基因对数P10公式式中XP1是一个亲本的平均数，XP2：另一个亲本的平均数。SF2：是F2的标准差SF1：是F1的标准差N=(16.802-6.632)2/8(2.2522-1.51952)=4.8≈5(玉米穗长的数字)二、多基因的作用方式：控制数量性状遗传的多基因作用是可以累积的，其累积的形式大体可分为两大类：（一）累加作用（Cumulativeeffect）每个有效基因的作用按一定数值与尽余值相加或相减尽余值（无效基因的基本值）以玉米穗长资料为例，假定玉米穗长遗传由两对独立的基因所控制，短穗玉米与长穗玉米的基因型分别为aabb和AABB，F1基因型为AaBb，其遗传情况可以图示说明：Paabb×AABB短穗：X=6.6↓长穗：X=16.8F1AaBb（x=11.7）基因型1aabb2Aabb2aaBb1AAbb4AaBb1aaBB2AbBB2AABb1AABB频率14641有效基因数01234累加值6.6+06.6+1×26.6+2×2.556.6+3×2.556.6+4×2.55表现型（cm）6.69.111.714.216.8长穗的亲本包含4个有效基因，穗长为16.8cm,短穗亲本包含4个无效基因，（这里的有效无效是指对累加值的作用而言）穗长为6.6cm，委显然，短果穗亲本不包含有效基因，因而它的穗长6.6cm，可以看作是无效应基因的基本值（或尽余值），双亲之差为16.8-6.6=10.2cm,10.2cm的差别是由4个有效基因作用累加起来的，因而每个有效基因对表现型的作用则是10.2/4=2.55cm，F1的表现型是双亲的算术平均数（16.8+6.6）/2=11.7cm，F2各类型的穗长则是在aabb尽余值（6.6cm）的基础上第啬一个有效基因则穗长增加2.55cm，因而具有一个有效应基因的穗长是6.6+1×2.55=9.1cm,具有两个有效基因类型的穗长是：6.6+2×2.55=11.7cm···等，以此逐级累加，每个类型的穗长增加值，与其所含有的有效基因数成正比，这样基因对数越多，F2分离的类型就越多，加上环境影响从而使F2表现出连续变异。这种基因累加作用的假说虽然解释了一些数量性状的遗传，但这种假说尚不太完善，许多现象还不能单独用它来圆满地说明。（三）倍加作用每个有效应基因的作用按一定数值与尽余值相乘或相除，现以株高为例来说明，假若一个亲本高74寸，基因型是AABB，另一个亲本的档高2寸，基因型为aabb，F1的基因型为AaBb，其株高