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第三章真核微生物教学提示：掌握真核生物的基本特点。重点掌握酵母菌的细胞个体形态特点、菌落特征、繁殖特征；掌握霉菌细胞以菌丝及菌丝体形式存在的特点，以及霉菌的菌落特征，并着重掌握根霉、毛霉、曲霉、青霉和红曲霉等工业常见霉菌的菌丝特征、繁殖方式（含无性和有性孢子）等；掌握蕈菌菌丝发育过程的特点（如通过形成“锁状联合”实现双核菌丝的延伸等）及繁殖特点。讲授完本章会有一个“细胞型生物”形态结构的小结，希望大家着重领会，在比较的基础上记忆重要内容。第一节真核微生物细胞结构概述具有成形的细胞核；细胞核具有核膜，核膜上有核孔；细胞能进行有丝分裂；细胞质中存在线粒体，或同时存在叶绿体等细胞器；真核微生物的主要类群真核微生物植物界：显微藻类动物界：原生动物菌物界：假菌（卵菌）真菌单细胞真菌——酵母菌丝状真菌——霉菌大型真菌（子实体真菌）——蕈菌粘菌菌物估计存在150万种，已记载约7-9万种。真菌是最重要的真核微生物，他们的特点是一般具有发达的菌丝体细胞壁大多含有纤维素或几丁质一般无叶绿素，不能进行光合作用营养方式为异养吸收型以产大量无性和（或）有性孢子的形式进行繁殖一般陆生性较强1真核微生物的细胞壁真菌细胞壁主要成分是多糖，另有少量的蛋白质和脂类低等真菌的细胞壁主要成分以纤维素为主酵母菌的细胞壁主要成分以葡聚糖为主高等真菌的细胞壁的主要成分以几丁质为主2鞭毛与纤毛有的真菌孢子具运动功能，能游动；但构造与细菌不同3细胞质膜构造和功能与原核生物相似项目原核生物真核生物甾醇无（支原体例外）有（胆甾醇、麦角甾醇等）磷脂种类磷脂酰甘油和磷脂酰乙醇胺等磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺等脂肪酸种类直链或分支、饱和或不饱和脂酸；每一磷脂分子常含饱和与不饱和脂肪酸各一高等真菌：含偶数碳原子的饱和或不饱和脂肪酸低等真菌：含奇数碳原子的不饱和脂肪酸糖脂无有（具有细胞间识别受体功能）电子传递体有无基团转移运输有无胞吞作用无有4细胞核是细胞遗传信息（DNA）的贮存、复制和转录的主要部位真核的外形固定，有核膜和核孔由核被膜、染色质、核仁和核基质组成5细胞质和细胞器5.1细胞基质和细胞骨架除细胞器以外的胶状溶液，称细胞基质细胞骨架是由微管、肌动蛋白丝（微丝）和中间丝3种蛋白质纤维构成的细胞支架,具有支持、运输和运动功能。糙面内质网，其上附有核糖体颗粒（Roughendoplasmicreticulum,RER)Smoothendoplasmicreticulum(SER)光面内质网5.2内质网和核糖体核糖体:合成蛋白质的场所.由蛋白质和RNA组成.真核生物的核糖体比原核生物的大，其沉降系数为80S，由60S和40S（含5.8S、18S、28S三种rRNA）的大小两个亚基组成。而真核生物细胞器中也有核糖体，但其大小与原核生物的相同，为70S，由50S和30S（含5S、16S、23S三种rRNA）亚基组成。（注意：原核生物的核糖体也是70S的，也是由50S和30S大小2个亚基组成；）（因此，注意内共生学说的含义）沉降系数（sedimentationcoefficient，S）大分子物质在离心时，其沉降速度的度量，等于每单位离心场的速度。即s=v/ω2r，s是沉降系数，ω是离心转子的角速度（弧度/秒），r是到旋转中心的距离，v是沉降速度。沉降系数以每单位重力的沉降时间表示，并且通常为1～200×10-13秒范围，10-13这个因子就叫做沉降单位S，即1S=10-13秒。如血红蛋白的沉降系数约为4×10-13秒即4S。大多数蛋白质和核酸的沉降系数在4S和40S之间，核糖体及其亚基在30S和80S之间，多核糖体在100S以上。5.3高尔基体（Golgiapparatus）4~8个平行堆叠的扁平膜囊和大小不等的囊泡所组成的膜聚合体功能是协调细胞生化功能和沟通细胞内外环境的。仅少数低等真菌中有高尔基体5.4溶酶体(Lysosomes)单层膜内含多种酸性水解酶功能是细胞内消化作用5.5微体（microbody）单层膜包裹、内含氧化酶和过氧化氢酶主要功能是使细胞免受H2O2毒害，并能氧化分解脂肪酸等双层膜外形和大小酷似杆菌每个细胞含有数百到数千个线粒体功能是把蕴藏在有机物中的化学潜能转化成生命活动所需能量—ATP——一切真核细胞的“动力车间”5.6线粒体（mitochondria）线粒体MitochondrialStructure(cont.)MitochondrialStructure第二节酵母菌酵母菌：一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌特点：个体一般以单细胞状态存在多数营出芽繁殖能发酵糖类产能细胞壁常含甘露聚糖常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中1、分布及与人类的关系分布：偏酸性的含糖环境。水果、蔬菜、蜜饯的表面，果园土壤中等。种类：据报道，已知的酵母有56属，500多种.酵母菌与人类的关系极其密切：酿酒、面包、乙醇、甘油发酵、石油脱蜡、单细胞蛋白、维生素等药物、“基因工程菌”。特别是酵母菌细胞蛋白质含量高达细胞干重的50%以上，并含有人体必需的氨基酸，所以酵母菌可以成为食品和饲料的重要补充。当然，酵母菌也常给人类带来危害。2、酵母菌细胞的形态和构造2.1细胞壁厚约25nm，重达细胞干重的1/4，主要成分为“酵母纤维素”，它呈三明治状：外层为甘露聚糖，内层为葡聚糖，都是分枝状聚合物，中间夹着一层蛋白质。磷酸甘露聚糖甘露聚糖蛋白质（包括各种酶）葡聚糖细胞质膜2.2细胞膜甾醇磷脂球状蛋白蛋白质：包括一些酶类脂甘油的单、双、三酯甘油磷酯磷脂酰胆碱（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺甾醇麦角甾醇酵母甾醇糖类：甘露聚糖等2.3细胞核真核核孔2.4其它构造液泡线粒体叶绿体微体3酵母菌的繁殖方式和生活史酵母菌的繁殖方式无性繁殖有性繁殖芽殖：各属都存在裂殖：在裂殖酵母属（Schizosccharomyces）中存在产无性孢子节孢子掷孢子厚垣孢子只进行无性繁殖的酵母菌称假酵母具有有性繁殖的酵母菌称真酵母产子囊孢子3.1无性繁殖3.1.1芽殖（budding）子细胞出芽痕芽殖是酵母菌最常见的一种繁殖方式酿酒酵母菌（Saccharomycrescerevisiae）的芽殖过程出芽痕、芽痕——出芽繁殖的酵母菌，在子细胞分离后，留在母细胞上的痕迹，一个细胞可有多个芽痕；诞生痕、蒂痕——与母细胞分离后，留在子细胞上的痕迹。一个细胞只一个蒂痕。当酵母菌细胞进行一连串的芽殖后，长大的子细胞如果不马上与母细胞分离，而是形成藕节状的细胞串——假菌丝如果形成了竹节状的细胞串——真菌丝。假菌丝厚垣孢子3.1.2裂殖（fission）少数酵母具有与细菌相似的二分裂繁殖方式——裂殖ExamplesofModelOrganisms•StudiesofthedistantlyrelatedfissionyeastSchizosaccharomycespombe,arecomplementarytoS.cerevisiae.–Bothcanbegrownrapidlyonplatesandinculture.3.1.3产生无性孢子*少数酵母菌可在卵圆形营养细胞上长出小梗，其上产生肾形的掷孢子，成熟时以特有的喷射机制将其射出。*另有在假菌丝顶端形成具有厚壁的厚垣孢子。3.2有性繁殖酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖的细胞原生质体接触质配核配减数分裂Caughtintheact:cellattachment,cellfusionandnuclearfusioninanelectronmicrographHaploidcellsproducematingpeptidepheromones,i.e.a-factorandalpha-factor,towhichthematingpartnerrespondstoprepareformating3.3酵母菌的生活史生活史又称生命周期，指上一代生物个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代的全部过程。营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在营养体只能以单倍体形式存在营养体只能以二倍体存在不同酵母菌的生活史可分3类：芽殖有性繁殖子囊孢子3.3.1营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在a.一般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖b.营养体既能以单倍体（n）也能以二倍体(2n)形式存在c.在特定的条件下才进行有性繁殖特点：——世代交替型代表菌S.cerevisiae(酿酒酵母)的生活史3.3.2营养体只能以单倍体形式存在特点：——单倍体型a.营养细胞为单倍体b.无性繁殖为裂殖c.二倍体细胞不能独立生活，此期极短Schizosaccharomcesoctosporus（八孢裂殖酵母）的生活史3.3.3营养体只能以二倍体形式存在特点：——双倍体型a.营养体为二倍体，不断进行芽殖，此阶段较长b.单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合作用c.单倍体阶段仅以子囊孢子的形式存在，不能进行独立生活Saccharomycodesludwigii(路德类酵母)的生活史4酵母菌的菌落特征啤酒酵母菌落与细菌的相仿，但由于细胞比细菌的大，细胞内有许多分化的细胞器，细胞间隙含水量相对较少，以及不能运动等特点，因此菌落较大、较厚、较湿润、光滑、外观较稠和、质地较均匀，通常呈脂膏状。另外,颜色单调,多为乳白色或白色,仅少数为红色、黑色，正反面和中心与边缘处颜色较一致。一般不产假菌丝的，较隆起、圆整；产大量假菌丝的会较扁平、较粗糙等。大多会散发出酒的香味。裂殖酵母第三节丝状真菌——霉菌霉菌是丝状真菌的一个俗称，通常指那些菌丝体较为发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。1分布及与人类的关系①工业上的有机酸、酶制剂、抗生素、维生素、生物碱、真菌多糖等的发酵生产②进行生物转化、生物防治，污水处理和生物测定③食品制造方面，如酱油、腐乳、豆豉、干酪的制造④在基础理论研究方面，霉菌是良好的实验材料⑤大量真菌可引起工农业产品的霉变;引起植物病害;引起动物和人的传染病、或者真菌毒素中毒等等。2.1霉菌营养体细胞以菌丝形式存在*菌丝是霉菌营养体的基本单位,直径约3-10μm,与酵母菌相似，比原核细胞粗10倍左右。*菌丝分无隔菌丝（如毛霉Mucor、根霉Rhizopus）和有隔菌丝（如曲霉Aspergillus、青霉Penicillium）。*霉菌菌丝的生长是通过菌丝顶端细胞的不断延伸而实现的。随着菌丝延伸，细胞壁、细胞质的形态、成分逐渐变化、加厚并趋向成熟。2细胞的形态和构造霉菌菌丝的延伸过程及细胞壁成分的变化菌丝细胞壁内层为几丁质外层为蛋白质2.2菌丝体及其各种分化形式霉菌孢子萌发形成菌丝，由许多菌丝相互交织而成的一个菌丝集团称菌丝体。营养菌丝体——密布在固体营养基质内部，主要执行吸收营养的功能气生菌丝体——伸展到空间的菌丝体这两类菌丝体在长期的进化中，因其自身的生理功能和对不同环境的高度适应，已明显地发展出各种特化的构造。2）匍匐菌丝：毛霉目的真菌（如根霉属、毛霉属）在固体基质上常形成与表面平行、具有延伸功能的菌丝，又称匍匐枝。2.2.1营养菌丝体的特化形态1）假根：是Rhizopus(根霉属)等低等真菌的匍匐菌丝与固体基质接触处分化出来的根状结构，具有固着和吸取养料等功能。与其相向生长的是孢囊梗。产生匍匐菌丝和假根的特征在根霉中比较典型：这类真菌一般不会形成常见霉菌那样的有局限和固定形态和大小的菌落，而是蓬松、延展的菌落。h3）吸器：有些寄生性霉菌，在宿主细胞间隙蔓延的营养菌丝，其上分化出一短枝，可侵入细胞内以吸收宿主细胞的养料但又不使宿主致死。4）附着胞：许多寄生于植物的真菌在其芽管或老菌丝顶端会发生膨大，分泌粘状物，借以牢固地粘附在宿主细胞的表面。孢内可产生巨大压力达5-8MPa.5）附着枝：若干寄生真菌由菌丝细胞生出1~2个细胞的短枝，将菌丝附着于宿主体上6）菌核：由菌丝聚集和粘附而形成的一种休眠体，具有较大的抗逆性。同时它又是糖类和脂类等营养物质的储藏体。7）菌索：白色根状菌丝组织。能在缺少营养的环境中为菌体生长提供基本的营养来源，可促进菌体蔓延。在高等担子