第三章植物中的动物激素及其类似物

第三章植物中的动物激素及其类似物1905年Bayliss和Starling在描述他们发现的第一个激素--肠促胰液素(secretin)时，第一次使用了激素(hormone)这个词，此后，许多动物激素被发现和鉴定出来。1934年Fogl等又从植物中分离出了第一个植物激素植物生长素(auxin)。现在已知动物和植物的许多生命活动都是在多种激素协同调控下进行的。动物激素动物激素是由动物体内的特殊腺体或细胞分泌的微量化合物，通过循环系统运送到躯体的特定部位，能引起特定的激动效应。动物激素的种类很多，已有近百余种动物激素被分离和鉴定出来。从结构上可大体分为:含氮类激素胰岛素和促性腺激素等；脂肪酸衍生的激素前列腺激素和昆虫的保幼激素等；甾醇类激素性激素和昆虫蜕皮激素等。植物激素植物激素是由植物的许多细胞合成的。是能对植物自身的生长发育及代谢起调节和控制作用的微量物质。植物没有像动物那样的循环系统，植物激素是通过细胞之间的扩散来传送的。主要有5种植物激素:乙烯、植物生长素、细胞分裂素、脱落酸和赤霉素。由于动物激素和植物激素在分泌机制、运转方式和化学结构上都是很不相同的，又加激素只是生物体分泌用来调控自身生长发育和代谢的微量物质，因此，长期以来人们不认为激素在动植物的相互关系中有什么作用。近来发现，某些动物能合成植物激素，更重要的是植物中含有大量的动物激素或激素类似物，于是人们改变了上述看法，认识到在动物和植物的相互关系中，激素也起着一定的作用。例如热带切叶蚁是生活在美洲热带雨林中的昆虫，它们能把多种植物的叶片切下搬回巢内，也能利用各种干的叶片。它们利用这些叶片在特殊的菌圃里培养真菌供自己食用。有趣的是这种切叶蚁能合成植物生长素，并撒布在菌圃里来促进真菌的生长。切叶蚁还能分泌另两种物质，一种是3—羟基癸酸，用来阻止其他真菌生长，另一种是苯乙酸，用来控制菌圃中细菌的孳生。这3种物质都是由切叶蚁的后肠腺合成的。第一节植物中的雌激素及其类似物早在30年代，就有人提出在棕榈和石榴的种子里含有人类的雌激素，但由于那时的实验方法比较简单因而受到怀疑。70年代以来，更精确的分析进一步肯定了植物中确实存在着微量的雌激素和雄激素，同时植物中也有些物质有类似动物激素的作用，也能影响动物的生殖。最著名的例子就是车轴草中的异黄酮类化合物严重地影响了羊的生殖，对此也进行了不少的研究。有些动物也能利用植物的某些化合物作为信息物，来触发或终止自己的生殖。一、甾醇类性激素Butenadt等（1933）首次从植物中分离和鉴定出人类性激素。他们从油棕种子中分离出结晶物。其生物活性等都和从尿中分离的雌酮(estrnne)相似。Skarzynski(1933)报道，他从柳树的絮花中分离出结晶物，其显微表型、溶解度、紫外吸收和熔点等都和从尿中提取的雌三醇相似。还有人从菜豆花中分离出雌二醇，从松树花粉中分离出雄烯二酮等。从40余种植物中分离出了雌激素物质。二、激素类似物Bennentts等(1946)报道，在西澳大利亚地区有以地下车轴草为主的牧场。在这种牧场放牧的雌羊生殖率大大降低，从1941—1944年统计大约降低了30％。在这种牧场里放牧数月后，雌羊就出现难以怀孕、难产和子宫脱垂等症状，连未成熟的母羊也会产生这种症状。在这种牧场里没有怀孕的和阉羊也会分泌乳汁。羊的这些症状被称为“车轴草病”(cloverdisease)。他们推测可能是由于这种牧草中含有雌激素或其前体物引起的。Curnow等(1948)发现地下车轴草的醚提取物有类似雌二醇的效应。5g干叶的醚提取物皮下注射相当于0.04mg雌二醇的效能。地下车轴草和T.fragiferum等都含有雌激素活性物质，叶中的含量高于根和叶柄中的含量。而白车轴草和苜蓿则没有。Bradbury等(1954)从地下车轴草分离并鉴定出几种异黄酮类物质，并做了活性测定。他们认为，羊的车轴草病是由5,7,4’—三羟异黄酮引起的，它在地下车轴草中的含量约为20mg·kg-1鲜叶。后又有人从地下车轴草中分离出5,7—二羟—4’—甲氧异黄酮(biochaminA)和拟雌内酯(coumestrol)，前者只有很弱的活性，后者有很强的活性。在地下车轴草叶中5，7，4’—三羟异黄酮、7—羟—4’—甲氧异黄酮和5，7—二羟—4‘—甲氧异黄酮的总含量可达干重的5％。而在白车轴草中含量却很低。虽然异黄酮类化合物的雌激素活性并不很高，但由于其含量大，仍能给动物带来很大影响。Shutt等(1976)深入研究这个问题发现，绵羊和小鼠不同，它在食物进入胃之前，要在瘤胃滞留相当时间以进行初步消化。瘤胃中含有大量微生物，能对纤维素或其他成分进行降解，然后再进入胃中。雌马酚是真正的雌激素，早在30年代就从雌妊马尿中分离出来。绵羊从地下车轴草摄入的80％以上的7—羟—4’—甲氧异黄酮在瘤胃中被吸收，并转变成雌马酚，在血浆中浓度可达300－500μg·100mL-1。可以认为，血浆中高含量的雌马酚是造成绵羊不育的原因。奶牛在取食了地下车轴草后，5，7，4’—三羟异黄酮和5，7—二羟—4’—甲氧异黄酮很快在血浆中消失，雌马酚则是主要代谢物成分。这表明奶牛和绵羊对异黄酮类化合物的降解是相类似的。但是和绵羊不同的是奶牛对异黄酮类化合物并不敏感，说明奶牛对它们的脱毒和排泄更为有效。异黄酮类化合物主要分布在豆科植物中，已经证明，在植物界广泛分布的黄酮和黄酮醇两类化合物也有很微弱的雌激素活性。很久以来，缅甸和泰国一带有些妇女通过食用一种豆科植物奇葛的根来引起流产。这种活性物质已被Bounds等提取出来并鉴定了它的化学结构，称为葛雌素。它的雌激素效力大体和雌二醇相当，口服一定量能引起流产，但由于有副作用，限制了它的进一步研究和应用。三、生殖调控某些动物能利用植物含有的化学物质作为信息物，来触发或终止自己的生殖。盐鼠在春季能利用植物食物中的化学信息物门布触发生殖活动，在晚秋又利用酚类化合物含量的改变逐步终止了自己的生殖。鹌鹑能根据食物中异黄酮类化合物的多寡来调控自己的生殖。1．盐鼠丁布(dimbom)在禾本科植物中的含量是很高的。已知它是昆虫取食的驱拒剂，对植物有防御作用。蚜虫在小麦不同叶片上的分布，是由叶中丁布的含量所左右的。丁布能在酶促作用下变为门布(mbom)。来源于食物中的门布对某些动物有生殖的触发者作用。Berger等(1981)报道，盐鼠的生殖是由食物中特定的化学物质触发的。他们提取了这个化合物鉴定为门布。1978—1980年冬春在美国犹他的盐草草地做野外试验。试验前诱捕取样检查，证明冬季田鼠是处于非繁殖期，子宫很小。然后再补给食物，试验区燕麦混以门布溶液(40μg·g-1燕麦)，对照区的燕麦仅混有溶剂。食物盘置于鼠过往的路上，7天补给1kg，共补给3周。然后分别诱捕杀死后取出子宫和精巢，除去脂肪等杂物称重.门布也可为丁布替代，因为后者是前者的前体，能很容易地酶促转变为门布。当春天来临时，盐鼠取食这类植物的幼苗，摄取了门布，门布代表了一种信息，表明植物的生长季节就要到了。盐鼠在这个信息物的诱导下触发生殖活动。这种盐鼠还通过植物中的化学信息来终止自己的生殖。Berger等(1977)从冬小麦中分离和提纯了一种能抑制盐鼠卵巢发育的物质，鉴定为乙烯酚类化合物。他们把提取物和纯的乙烯酚和乙烯愈创木酚以及它们的前体物香豆酸和阿魏酸等一起做生物测定。将试品混入饲料中饲喂盐鼠，7天后称重并杀死称量子宫重量，观察对盐鼠生殖的影响结果列表5—4。在北美北部生活的这种盐鼠主要取食盐草，构成其一年食物的90％。香豆酸和阿魏酸是禾本科植物主要的酚类化合物，在盐草生长季节含量通常低于1mg·g-1干重，而在开花结果后含量可高达3mg·g-1干重。盐鼠利用了这个化学信息逐步终止了自己的生殖。2.鹌鹑人们还观察到，植物中雌激素类似物含量的变化也能对动物种群的数量起到自然调节作用。如在美国加州较干燥草原里有一种加州鹌鹑，它们的生殖是不规律的，常随上一年冬季雨水多寡而定。若冬季雨水充足时，各种植物生长茂盛，鹌鹑繁殖就多；若雨水稀少，植株就矮小，叶不伸展，鹌鹑繁殖就少，造成这种现象的原因一直被认为是营养上的问题。Leopold等(1976)从绵羊生殖受到了植物中雌激素类似物的影响得到启发，是不是鹌鹑的生殖也受到了植物雌激素的影响呢?他们做了室内实验，分3个组(每组3对鹌鹑)。第一组饲以火鸡催肥饲料(有高含量的蛋白质)，第二组喂一般饲料，第三组在火鸡催肥饲料中加入了地下车轴草的提取物，(含5，7，4`—三羟异黄酮、7—羟—4’—甲氧异黄酮和5，7—二羟—4`甲氧异黄酮)。在产卵期的两个月里，第一组产卵62枚，第二组26枚，第三组12枚。这个结果说明地下车轴草含有的雌激素类似物抑制了鹌鹑的生殖。Leopold等又于1971－1973年做了田间观测和试验。他们把鹌鹑集中到一个小区里，定期调查并收集其取食的植物样品做分析，测定其中5，7，4`—三羟异黄酮、7—羟—4’—甲氧异黄酮和5,7—二羟—4’—甲氧异黄酮的含量，以分析这些雌激素类似物含量和鹌鹑生殖的相关关系。1971—1972年冬降雨量少，植物生长不好，植株矮小。取样中都能测得5，7，4’—三羟异黄酮和7—羟—4’—甲氧异黄酮的存在。这一年鹌鹑繁殖出很少的后代，秋季的100头成体次年仅繁殖出25头幼鸟。1972—1973年是雨水多的一年，在样品中一直测不到7—羟—4`—甲氧异黄酮的存在，而5，7，4`—三羟异黄酮也仅在早春的样品中测到。这一年鹌鹑繁殖了大量后代，秋季的100头成体次年繁殖了325头幼鸟。这个研究说明，大量的植物雌激素类似物进入鹌鹑体内抑制了它们的生殖。也可以说，鹌鹑利用了植物雌激素类似物的多寡调节了自己的生殖，以适应环境中食物供应的变化。关于植物中雌激素的作用目前还难以肯定，有几种看法还都是推测性的。一种看法认为，植物体内含有的有性激素活性的甾类物质，可能只是植物在合成和代谢自身的甾类物质时的副产物，因此并不具有特别重要的意义。第二种观点认为，植物中的雌激素对植物自身的生长发育和繁殖有一定的调节作用。有些实验证明，雌激素刺激了种子的发芽和生长，促进了花的发育，影响了性的表达等。如有报道，雌二醇能引起翠菊花的形成；雌激素和雄激素能使黄瓜增加雌花。把睾甾酮施给蕨类植物木贼时，增加了雌原叶体(蕨类植物的配子体叫原叶体)的数目。甾类物质还是一种水生真菌绵霉的精子器诱导醇。上述例证虽能支持上述观点，但这些资料远不能证明这些性激素对植物自身有内在的作用，因而，有许多人不同意这个观点。另一种观点认为，这类物质在植物和动物相互关系中有着一定的作用，即有防御取食者的功能。动物分泌的激素都是很微量的，其作用又非常精确。准确的剂量在准确的时间到达特定的部位，才能触发准确的生理效应。可以想象，外源性激素大量涌入动物体内，打乱了原有的激素平衡，也能和激素受体竞争性结合，这就必然会引起各种生理机能的混乱，带来严重的后果。因此，植物中的动物激素就成了取食动物的一种威慑力量。然而，要肯定上述任一个观点都还要做大量的工作。第二节植物中的昆虫保幼激素及其类似物昆虫在发育过程中要经过变态，幼虫需经几次蜕皮再由蛹变为成虫。从幼虫到成虫生活史不同阶段的变态，都要有激素的调控，其中最主要的是保幼激素(juvenilehormone)和蜕皮激素(moultinghormone)。昆虫的蜕皮和变态就是在这两种激素的协同作用下进行的。一、昆虫保幼激素早在30年代，Wigglesworth发现长红猎蝽幼龄幼虫能合成一些特殊化合物，有阻止变态和保持幼虫状态的作用。1956年Williams发现雄天蚕蛾腹部的血淋巴中含有一种能阻止变态的因子。于是他们从雄蛾腹部分离出了一种金黄色的油状物，有阻止变态进行的作用。这种提取物对其他昆虫也同样有效，说明不同昆虫阻止变态的物质可能是相同的。1966年，Roller及其合作者终于从天蚕蛾中提取