第三章植物的无机营养

第三章植物的无机营养植物体为了维持生命，必须依赖环境供给的物质、能量和信息，并通过复杂的代谢过程来完成生长发育。第一节植物的水分代谢水是细胞原生质的主要组成成分，水是重要代谢过程的反应物质和产物，细胞分裂及伸长都需要水分，水是植物物质吸收和运输及生化反应的良好溶剂，水能使植物保持固有姿态，有利于光合作用和传粉，调节植物体周围的温、湿度，维持植物体温稳定，因而植物的一切生命活动都必须在细胞含有一定的水分状况下才能进行。植物一方面从周围环境中吸收水分，以保证生命活动的需要；另一方面又不断地向环境散失水分，以维持体内外的水分循环、气体交换以及适宜的体温。植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，称为植物的水分代谢。一、植物根系对水分的吸收根系是吸收水分的主要器官。根系吸水的部位主要是根尖，包括分生区、伸长区和根毛区。其中根毛区吸水能力最强。水分还可以通过皮孔、裂口或伤口处进入植物体。（一）根系对水分的吸收根系吸水的方式：主动吸水和被动吸水。1、被动吸水植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程称为被动吸水(passiveabsorptionofwater)。所谓蒸腾拉力(transpirationalpull)是指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量。当叶片蒸腾时,气孔下腔周围细胞的水以水蒸气形式扩散到水势低的大气中，从而导致叶片细胞水势下降，这样就产生了一系列相邻细胞间的水分运输，使叶脉导管失水，而压力势下降，并造成根冠间导管中的压力梯度，在压力梯度下，根导管中水分向上输送，其结果造成根部细胞水分亏缺(waterdeficit)，水势降低，从而使根部细胞从周围土壤中吸水。2、主动吸水根系代谢活动而引起的根系从环境吸水的过程叫主动吸水。（1）现象：吐水、伤流和根压都是主动吸水的表现。（2）机理：根系代谢活动而引起的离子的吸收与运输，造成了内外水势差，从而使水按照下降的水势梯度，从环境通过表皮、皮层进入中柱导管，并向上运输。主动吸水由于根系的生命活动，产生的把水从根部向上压送的力量。（二）水分在根系中的运输水分在根系中运输的具体途径是：土壤→根毛→皮层→内皮层→中柱鞘→根的导管或管胞。水分进入植物根表皮后，其运输既有质外体运输，又有共质体运输。（三）影响根系吸水的外界条件1、土壤可利用水分土壤水分状况与植物吸水有密切关系。土壤缺水时，植物细胞失水，膨压下降，叶片、幼茎下垂，这种现象称为萎蔫(wilting)。如果当蒸腾速率降低后，萎蔫植株可恢复正常，则这种萎蔫称为暂时萎蔫(temporarywilting)。暂时萎蔫常发生在气温高湿度低的夏天中午，此时土壤中即使有可利用的水，也会因蒸腾强烈而供不应求，使植株出现萎蔫。傍晚，气温下降，湿度上升，蒸腾速率下降，植株又可恢复原状。若蒸腾降低以后仍不能使萎蔫植物恢复正常，这样的萎蔫就称永久萎蔫(permanentwilting)。永久萎蔫的实质是土壤的水势等于或低于植物根系的水势，植物根系已无法从土壤中吸到水，只有增加土壤可利用水分，提高土壤水势，才能消除萎蔫。2、土壤温度：土壤温度直接影响根系的生理活动和根系的生长，所以对根系吸水影响很大。土壤温度过低，根系吸水能力明显下降。这是因为低温使根系代谢减弱，低温使水分和原生质的粘滞性增加，因而影响了根系对水分的吸收。温度过高，酶易钝化，根系代谢失调，对水分的吸收也不利。因而适宜的温度范围内土温愈高，根系吸水愈多。3、土壤通气状况：根系通气良好，代谢活动正常，吸水旺盛。通气不良，若短期处于缺氧和高CO2的环境中，也会使细胞呼吸减弱，影响主动吸水。若长时间缺氧，导致植物进行无氧呼吸，产生和积累较多的酒精，使根系中毒，以至吸水能力减弱。植物受涝而表现缺水症状，就是这个原因。二、植物的蒸腾作用植物通过地上部分的组织（主要是叶）以水蒸气状态散失水分的过程称为蒸腾作用（transpiration）。本质上是蒸发作用。是植物适应陆地生存的必然结果。（一）蒸腾作用的意义和指标意义：1.植物吸收和运转水分的主要动力。2.蒸腾流作为盐类和其他物质在植物体内运输的载体。3.降低植物体和叶面温度，使植物免受灼伤。指标：1.蒸腾速率：植物在一定t内，单位叶面积上散失水分的量。以g/(m2.h)表示。2.蒸腾效率：蒸腾失水1kg时所形成的干物质的克数。3.蒸腾系数：形成1g干物质所消耗的水分。（二）气孔蒸腾和气孔运动气孔蒸腾—水分通过叶表面的气孔向外蒸腾。气孔是蒸腾作用的主要出口，也是光合作用吸收CO2、呼吸作用吸收O2的主要入口,植物体与外界环境发生气体交换的“大门”。气孔在下表皮更多一些。占叶表面的0.5%~1.5%。实验表明，气孔蒸腾要比等面积的自由水面的蒸发量快50倍之多。这可以用小孔定律来解释。1.气孔扩散的小孔定律扩散途径：湿润的细胞壁→胞间隙→气孔→叶表面。扩散速率取决于：a.气孔孔隙大小，b.气孔外水蒸气界面层的厚度。实验表明：在一定条件下，水蒸气通过气孔孔隙扩散的速率，不与小孔的面积成正比而与小孔的周长成正比。在任何蒸发面上，气体分子除经过表面向外扩散外，还沿气孔边缘向外扩散。在边缘处，扩散分子相互碰撞的机会少，因此扩散速率快，即边缘效应。当扩散表面大时，边缘与面积的比值小，这种效应就表现不出来。只有当扩散表面小时，经过边缘的扩散才有优势。因此气体通过小孔表面扩散的速率与小孔的周长成正比。2、气孔运动及其机理气孔按照一定的规律开张和关闭，并且通过保卫细胞来调节。保卫细胞体积小，其中含有叶绿体，细胞壁薄厚不均匀，靠气孔腔的内壁厚，背气孔腔的外壁薄。双子叶植物的保卫细胞呈半月形，当保卫细胞吸水膨胀时，细胞体积增大。保卫细胞由于薄厚不同的壁伸展程度不同，所以一对保卫细胞都向外弯曲，气孔张开，水分蒸发。否则相反。运动机理：淀粉—糖的转化：光合作用引起CO2浓度降低，pH值增高到7.0左右，此时的pH值利于淀粉磷酸化酶活性增高，淀粉最终转化为葡萄糖，保卫细胞的渗透势下降，从临近的表皮细胞吸水，导致细胞膨胀，气孔张开；夜间相反。1960’s以后人们发现保卫细胞内K+的积累量与气孔开度呈正相关。70年代以后，又发现叶片表皮细胞的苹果酸水平与气孔的开度呈密切的正相关，即淀粉—苹果酸假说。气孔之谜引起许多学者以极大的兴趣探索。（三）影响蒸腾作用的内外因子1.内部因子：细胞的充水程度、质膜的透性、叶肉细胞壁的形状。2.外部因子：光照、大气湿度、温度等等。各种环境条件往往同时作用于植物体。三、植物体内水分的运输（一）水分运输的途径：土壤—植物—大气。通过维管束系统的导管进行长距离运输；细胞之间进行短距离的水分运输。进化使蕨类和裸子植物有了管胞、被子植物有了导管，植物体才可以高达几米甚至百米。（二）水分沿导管上升的动力上：蒸腾拉力，下：根压（重力作用）。蒸腾拉力—内聚力—张力学说（Dixon）认为由下至上的水柱处于张力状态，但相同分子之间有相互吸引的力量即内聚力。水分子的内聚力大于张力，所以不会断裂。水分在木质部运输速度可达1~6m/h甚至40~45m/h,但草本植物仅为0.6m/h。四、合理灌溉的生理学基础1、作物的需水规律植物幼苗期需水较少，随着植物生长，营养体增大，需水量增加，到营养生长向生殖生长过渡时期，需水量最大，以后将逐渐降低。水分临界期：作物对水分不足特别敏感的时期。2、合理灌溉的指标遥感技术可用于大面积植物群落水分状况研究的工具。生理需水：直接影响生理活动所需的水。生态需水：通过改善环境间接地对作物发生有利影响的水。灌溉要考虑各方面的因素。第二节植物的矿质营养将植物材料放在105℃下烘干称重,可测得蒸发的水分约占植物组织的10%～95%,而干物质占5%～90%。干物质中包括有机物和无机物,将干物质放在600℃灼烧时,有机物中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态氮、NH３和氮的氧化物形式挥发掉,一小部分硫变为H２S和SO２的形式散失,余下一些不能挥发的灰白色残渣称为灰分(ash)。灰分中的物质为各种矿质的氧化物、硫酸盐、磷酸盐、硅酸盐等,构成灰分的元素称为灰分元素(ashelement)。它们直接或间接地来自土壤矿质,故又称为矿质元素(mineralelement)。植物对矿质元素的吸收、运输和同化通称为矿质营养（mineralnutrition）。一、植物必必需的矿质元素及其作用（一）植物必需的矿质元素目前公认的植物必需元素有17种，它们是：C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg、Cu、Zn、Mn、Fe、Mo、B、Cl、Ni。其中前9种元素的含量分别占植物体干重的0.1%以上，称大量元素，后8种元素的含量分别占植物体干重的0.01%以下，称微量元素。这些营养元素都具备国际植物营养学会确定的植物必需元素的三条标准。必需元素在植物体内的生理作用有3个方面：①作为植物体结构物质的组成成分；②作为植物生命活动的调节剂，参与酶的活动，影响植物的代谢；③起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷中和等。（三）必需元素的生理功能及缺乏病症（1）氮主要以NH4+和NO3-吸收，也吸收尿素和氨基酸等小分子含氮有机物。占植物干重的1%~3%。作用：1.构成蛋白质的主要成分（占16~18%）。2.核酸和构成生物膜的磷脂都含有氮。3.是几种具有重要生理功能物质的成分：叶绿素、吲哚乙酸、细胞分裂素、维生素(B1、B2、B6、PP等)。因此，氮是构成生命的物质基础，在植物生命活动中占有首要地位，被称为生命元素。植物缺氮时，蛋白质合成过程下降，细胞的分裂和伸长受到限制，叶绿素含量降低，导致植株矮小瘦弱，叶小色淡，其老叶易变黄干枯。（由于氮素在植物体内可以移动并可被再次利用，缺乏氮素时幼叶可以向老叶吸收氮素。）由于营养生长差，缺氮植物花少，子粒不饱满，产量十分低。氮素过量（小麦），大量的糖类用于合成蛋白质、叶绿素等，使得构成细胞壁的纤维素、果胶等大量减少，细胞个大壁薄，易受病虫侵害；茎部机械组织不发达，易倒伏。相反，叶菜作物多施氮肥，茎叶鲜嫩多汁，食之可口。氮素是施肥的三大要素之一。(2)磷磷通常以H2PO4-和HPO42-的形式被植物吸收。这种氧化态的磷被吸收以后，就直接与其他有机物结合形成磷脂、核酸、辅酶和ATP等。磷的主要生理作用：1、磷是细胞质和细胞核的组成成分—磷脂，核酸和核蛋白等。2、磷在植物的代谢中起重要作用，如磷参与组成的NAD、NADP、FAD、FMN、CoA、ATP等参与光合、呼吸作用及糖、脂肪和氮代谢等。3、植物细胞液中含有一定的磷酸盐，可构成缓冲体系，在细胞渗透势的维持中起一定作用。当植物缺磷时，蛋白质合成受阻，影响细胞分裂，植株生长缓慢，植株矮小，分枝、分蘖减少，叶色暗绿或紫红。磷可以被再利用。缺磷的症状首先表现在老叶。磷缺乏的可能性仅次于氮。磷肥过多时，叶片部位会产生小焦斑，还会妨碍水稻等对Si的吸收，也易导致缺Zn。（3）硫硫以硫酸根（SO42-）的形式被植物吸收。硫的生理作用：1、含硫氨基酸几乎是所有蛋白质的构成成分，所以硫参与原生质的构成2、含硫氨基酸半胱氨酸—胱氨酸系统能影响细胞中的氧化还原过程3、硫是CoA、硫胺素等的构成成分，与糖类、蛋白质、脂肪的代谢有密切的关系。植物缺硫时，蛋白质含量降低，叶绿素合成受到影响，植株呈黄绿色，细胞分裂受阻，植株较矮小。移动性不大，缺硫症首先在幼叶出现。（4）钾钾以钾离子（K+）形式被植物吸收，在体内主要以离子状态存在，不参与有机物的组成。钾的生理作用：1、作为酶的活化剂参与植物体内重要的代谢，如作为丙酮酸激酶、果糖激酶等60多种酶的活化剂。2、钾能促成蛋白质、糖类的合成，也能促进糖类的运输。3、钾可增加原生质的水合程度，降低其粘性，从而使细胞保水力增强，抗旱性提高。4、含量较高，能有效影响细胞溶质势和膨压,参与控制细胞吸水,气孔运动等生理过程。钾的化学性质很活泼，在植物体内流动性极强，参与生命活动的方式很独特。钾的再分配或再利用强度，同氮同居首位。缺钾时，叶片呈褐色斑点，继之在叶缘和叶尖发生焦枯坏死，叶片卷曲皱缩，茎杆柔弱易倒伏，生长缓慢，抗寒旱性差。钾是土壤中NO.3容易缺乏的元素，是肥料的三