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第四章生态系统多样性及其保护基因和物种多样性是生物多样性研究的基础，而生态系统多样性则是生物多样性研究的重点。生态系统多样性充分体现了生物多样性研究的最突出的特征，即高度的综合性；主要表现在它是基因到景观乃至生物圈的不同水平研究的综合。例如濒危物种的保护已经不再仅仅局限于在物种水平上保护有限的个体，而是从基因、细胞、种群等不同水平上去探索物种濒危机制，从生境或生态系统水平上考虑保护措施；不同类群或不同学科研究的综合：例如生态系统多样性维持机制的研究不仅注重生态环境对系统稳定性的影响，更注重不同生物类群的作用及其相互之间关系对系统稳定性的影响。第一节生态系统与生态系统多样性一、生态系统的概念生态系统的概念是英国生态学家坦斯利在1935年提出来的，20世纪40年代，美国生态学家林德曼在研究湖泊生态系统时，受到我国“大鱼吃小鱼，小鱼吃虾米，虾米吃泥巴”这一谚语的启发，提出了食物链的概念，他又受到“一山不能存二虎”的启发，提出了生态金字塔的理论，使人们认识到生态系统的营养结构和能量流动的特点。生态系统是各种生物与其周围环境所构成的自然综合体。所有的物种都是生态系统的组成部分。在生态系统之中，不仅各个物种之间相互依赖，彼此制约，而且生物与其周围的各种环境因子也是相互作用的。生态系统是指在一定空间内的生物成分和非生物成分，通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存而构成的一个生态功能单位。自然界中只要在一定空间内存在生物和非生物两种成分，并能互相作用达到某种功能上的稳定性，哪怕是短暂的，这个整体就可以视为一个生态系统。我们居住的这个地球上有许多大大小小的生态系统，大至生物圈或生态圈、海洋、陆地，小至森林、草原、湖泊和小池塘。除了自然生态系统外，还有很多人工生态系统，如农田、果园、自给自足的宇宙飞船等。地球上最大的生态系统是—生物圈二、生态系统的组成任何一个生态系统都是由生物系统和环境系统成分两部分组成。生物系统包括生产者、消费者和分解者；环境系统包括太阳辐射以及各种无机物质、有机物质，气候因素。组成生态系统的因子通过能流、物流和信息流，彼此联系起来，形成一个功能体系。1、生物系统1）生产者：主要指绿色植物，能够把太阳能转化为化学能，把简单的无机物质制造成复杂的有机物质。硫化细菌是一类特殊生产者，以硫化氢为能源合成体内的有机化合物。2）消费者：指依靠活的动植物为食的动物。直接吃植物的动物叫植食动物，又叫一级消费者，以植食动物为食的动物叫肉食动物，也叫二级消费者，以后还有三级消费者，四级消费者，直到顶位肉食动物。消费者也包括那些既吃动物也吃植物的杂食动物，还包括寄生生物，寄生生物靠取食其它生物的组织、营养物和分泌物为主。3）分解者：把动植物死亡后的残体分解为比较简单的化合物，最终分解为无机物并把它们释放到环境中去，供生产者重新吸收和利用的一类生物（真菌、细菌）。分解者在任何生态系统中都是不可缺少的组成部分。如果生态系统中没有分解者，动植物遗体和残遗有机物很快就会堆积起来，影响物质的再循环过程，生态系统中的各种营养物质很快就会发生短缺并导致整个生态系统的瓦解和崩溃。有人把专吃兽尸的兀鹫，食朽木、粪便和腐烂物质的甲虫、白蚁、皮蠹、粪金龟子、蚯蚓和软体动物等，称为大分解者；而把细菌和真菌称为小分解者。生产者能够制造有机物，为消费者提供食物和栖息场所；消费者对于植物的传粉受精、种子传播等方面有重要作用；分解者能够将动植物的遗体分解成无机物。如果没有分解者，动植物的遗体残骸就会堆积如山，生态系统就会崩溃。由此可见，生产者、消费者和分解者是紧密联系、缺一不可的。2、环境系统：包括能量因子、物质因子以及二者运动状态相联系的气候状况。1）能量因素包括辐射能、热能、机械能、化学能、和核能。生态系统要依靠外界能量的不断输入才能正常运转。2）物质因素包括多种无机物质（如大气、各种矿物质等）和一些有机物质（蛋白质、糖、脂类、腐殖质）；它们是生物系统和环境系统的连接者。3）气候则是大气圈下层能量因子与物质因子相互作用的结果。三、生态系统的功能生态系统在特定的环境中发挥的作用称为生态系统的功能，物质循环、能量流动和信息传递是生态系统的三个基本功能。能量主要来自太阳，物质由地球供应，信息包括营养信息、化学信息、物理信息和行为信息。能量是一种单向的过程，最后以热能的形式损失掉。物质在生态系统中的流动是一种循环运动。四、生态系统的特征任何“系统”都是具有一定结构，各组分之间发生一定联系并执行一定功能的有序整体。从这种意义上说，生态系统与物理学上的系统是相同的。但生命成分的存在决定了生态系统具有不同于机械系统的许多特征，这些特征主要表现在下列几方面：1、相关性系统具有内在的相关性，系统各成分之间或子系统之间，通过能量流、物质流、信息流而有机的联系起来。生态系统内各种生物成分非生物成分的关系是紧密相连、密不可分的。生态的相关性提示我们：在研究生态系统结构多样性时，不要只局限于因子本身，还要注意因子多样性在系统中的贡献。2、自组织性系统的自组织、自调节能力，自然生态系统若未受到人类或者其它因素的严重干扰和破坏，其结构和功能是非常和谐的，这是因为生态系统具有自动调节的功能，所谓自动调节功能是指生态系统受到外来干扰而使稳定状态改变时，系统靠自身内部的机制再返回稳定、协调状态的能力。首先在于系统结构的有机性。系统结构不是简单拼凑的机械结构，他具有灵活性、可素性。为了保持稳态，系统会自动地排除或调节环境的干扰，并相应的调节自己的结构和活动，即负反馈。生态系统自动调节功能表现在三个方面，即同种生物种群密度调节；异种生物种群间的数量调节；生物与环境之间相互适应的调节，主要表现在两者之间发生的输入、输出的供需调节。3、目的性指系统最终趋向于有序性和稳态。系统活动的方向性、目的性是系统自组织性的结果，而不是系统有自觉目的。由于系统有自组织和自调节能力，通过负反馈适应环境，保持系统稳态，这样就呈现出某种目的性。4、动态性由于系统具有自组织性，它不是被动接受环境的作用，而是通过内部活动来调整内部组织，以协调与环境的关系。因此，系统不可能保持静态，而是处于动态之中。系统的稳态、平衡是相对的，而动态是绝对的。系统在动态中，结构不发生改变，就是稳态平衡。因此，在保护生态平衡时，不能追求没有任何变化的静态平衡，而应致力于实现相对稳定的动态平衡。五、生态系统多样性生态系统多样性是指生物圈内生境、生物群落和生态过程的多样化以及生态系统内生境、生物群落和生态过程变化的惊人的多样性。此处的生境主要是指无机环境，生境的多样性是生物群落多样性乃至整个生物多样性形成的基本条件；生物群落的多样性主要指群落的组成、结构和动态（包括演替和波动）方面的多样化；生态过程主要指生态系统的生物组分之间及其与环境之间的相互作用，主要表现在系统的能量流动、物质循环和信息传递等。（一）生态系统结构多样性1．生态系统结构多样性生态系统中生物种类及各种生物的种群数量均具有一定的时间分布和空间配置，在一定时期内处于相对稳定的状态，从而使生态系统能保持一个相对稳定的形态结构。（1）空间配置多样性在生态系统中，各种动物，植物和微生物的种类和数量在空间上的分布构成垂直结构和水平结构。在各种类型的生态系统中，森林生态系统的垂直结构最为典型，具有明显的成层现象。在地上部分，自上而下有乔木层、灌木层，草本植物层和苔藓地衣层。乔木层上部的叶片受到全量的光照，灌木层只能利用从乔木层透射下来的残余光照。通过灌木层再次减弱的太阳光，被草本层利用的只相当于入射光的1％～5％。透过草本层到达苔藓地衣层的阳光，一般只占入射光的1％左右。在地下部分，有浅根系，深根系及根标微生物。动物具有空间活动能力，但是它们的生活直接或间接地依赖于植物，因此，在生态系统中动物也依附于植物的各个层次而呈现出成层分布现象，如许多鸟类以其食性的不同而分别在林冠、树干、林下灌木和草本层中觅食和作巢，许多兽类在地面筑窝，许多鼠类在地下掘洞等。水平分布构成生态系统的水平结构。由于光照、土壤、水分、地形等生态因子的不均匀性及生物间生物学特性的差异，各种生物在水平方向上呈镶嵌分布。如森林生态系统中，森林边缘与森林内部分布着明显不同的动植物种类。（2）时间配置多样性同一个生态系统，在不同时期或不同季节，表现出一定的周期性时间变化。如长白山森林生态系统，冬季满山白雪皑皑，处处是一片林海雪原；春季冰雪消融，绿草如茵；夏季鲜花遍野，争芳斗艳；秋季硕果累累，一片金色。这一年四季有规律的变化，就构成了长白山森林生态系统的“季相”。生态系统的时间配置，除表现在季节周期性变化外，还表现为月相变化和昼夜周期性变化，如蝶类和蛾类在昼夜间的交替出现，鱼类在昼夜间的垂直迁移等。2．生态系统的营养结构多样性生态系统的营养结构是生态系统的各组成成分以营养为纽带，通过营养联系构成的，是生态系统的基本结构，每一个生态系统都有其独特的、复杂的营养结构。（二）生态系统类型的多样性环境系统的多样性是生态系统多样性形成的基础，因此，它是划分生态类型多样性的主要依据。同时也存在按照生态系统与人类和关系、生态系统的能量输入模式等划分。不同学者的划分标准不同，所给出的生态系统类型也不同，通常，有多少种类型的生物群落，就有多少种类型的生态系统。1、按生境性质分为：①陆地生态系统：陆地生态系统，根据纬度地带和光照、水分、热量等环境因素．又可分成森林生态系统、草原生态系统、荒漠生态系统、冻原生态系统、农田生态系统、城市生态系统等。②水生生态系统：根据环境中水分状况、植被地理分布及动物群落类型．可以把地球上的生态系统划分为水生生态系统与陆地生态系统两大类群。水生生态系统占地球表面的2／3，包括海洋和陆地上的江河湖沼等水域。根据水环境的物理化学性质．如淡水、咸水、静水、动水等，又可划分成若干类型水生生态系统。2、按系统与外部环境联系程度分为：①封闭系统②开放系统3、根据人类活动的影响大小可以分为：①自然生态系统：指没有或基本上没有受到人为干预的生态系统，如原始的森林、草原、湖泊、河流，人迹罕至的沙漠、极地、深海、高山等。②半自然生态系统：指经过了人为干预．但仍保持了一定自然状态的生态系统，如人工种植的森林，经过放牧的草原，养殖鱼、虾、贝类的湖泊水库，各种类型的农田等③人工生态系统：指完全按照人类的意愿建立起来的生态系统，主要是各种各样的人类聚居区。如世界各地的城市、乡村，各种交通工具、航行器、航空器等。4、按能量来源分为：①太阳供能的自然生态系统、②自然辅加能量的太阳供能生态系统、③人类辅加能量的太阳供能生态系统、④燃料供能的城市工业系统。目前，在生物多样性研究中，人们多采用按生境性质划分的途径，在第一级划分三个类型的基础上，又分别以生境和生物群落，特别是植物群落的特点再细分为若干次级的类型。以陆地生态系统为例又可分为森林生态系统、草地生态系统和荒漠生态系统等。其中的每一类还可以再细分下去，实践中，选择哪一级划分类型，主要决定于研究问题的尺度。（三）生态过程的多样性1、能量流动的多样性1）能量流动的规律能量流动是生态系统的最主要功能之一。生态系统中的能量流动和转换，是服从于热力学第一、第二定律的。热力学第一定律（能量守恒定律）即在自然界发生的所有现象中，能量既不能消灭也不能凭空产生，只能以严格的当量比例，由一种形式转变为另一种形式。热力学第二定律：即一切过程都伴随着能量的改变，在能量的传递和转换过程中，除了一部分可以继续传递和作功的能量（自由能）外，总有一部分不能继续传递和作功，而以热的形式消散，这部分能量使熵和无序性增加。在生态系统中当能量从一种形式转换为另一种形式的时候，转换效率绝不能是百分之百。这是因为：①绿色植物在自然条件下，光能利用率很低，仅有1％左右；②草食动物利用的能量，一般仅仅等于绿色植物所含总量的5％～20％左右。同样的道理，肉食动物所利用的能量，也要小于草食动物的能量。能量沿着绿色植物→草食动物→一级肉食动物→二级肉食动物逐级流动。通常，后者所获得的能量大体上等于前者所含能量的十分之一。称为“十分之一定律”而且能量流动是单一方