第三章觅食行为

1第三章昆虫的觅食行为第一节觅食行为第二节最适觅食理论第三节昆虫觅食的技能和策略第四节捕食和反捕---昆虫的防御行为第五节昆虫与植物的协同进化第一节觅食行为觅食行为（feeding或foraging）：不是一种单一的行为，而是包括全部与获得食物和处理食物有关的活动.昆虫的取食行为通常表现为程序化，如对于捕食性昆虫，取食行为通常包括搜寻（searching）、追逐捕获（pursuing）、处理(handling)和摄取(ingesting)等几个方面。对于寄生性昆虫，其取食行为都在寄主的体内进行蚁狮挖陷阱捕食昆虫蚁狮是脉翅目(Neuroptera)蚁蛉科(Myrmeleontidae)昆虫的幼虫，俗称“土牛”、“沙猴”、“沙牛”等。居沙地，筑漏斗形凹坑，用腹部为犁，用头部承受掘松的颗粒，并将其抛出坑外。然後自己埋在坑底，仅露上腭在外，捕食滑入坑底的昆虫。吸食猎物躯体的内容物後把空壳扔到坑外。昆虫的取食方式植食性昆虫由于口器构造不同，取食方式和取食植物的部位也不一样。刺吸式口器的昆虫吸食植物的汁液，咀嚼式口器的昆虫咬食植物的固体组织。咀嚼式口器昆虫该类口器的害虫具发达的上颚，取食的特点是造成作物残缺不全，如断苗、断茎、缺刻、穿孔或食去叶肉，仅留叶脉成网状，甚至全部吃光等，如蝗虫、蝶蛾类幼虫甲虫等，危害性很大。刺吸式口器该类口器像一空心的注射针头，下唇延长形成保护和收藏口针的喙，上颚和下颚的一部分特化形成口针，食窦形成强有力的抽吸结构。如蚜虫、蚧壳虫、蝽象等。虹吸式口器一卷曲的发条状构造，由下颚的外颚叶凑合而成，如蝶、蛾类，成虫一般不为害作物，取食花蜜。昆虫取食不仅是一个行为过程,同时也是一个生理过程。面对各种选择和各种环境挑战的情况下昆虫是如何进行觅食的呢？昆虫该采取怎样的行为来解决如下的问题：（1）吃什么和如何识别所吃的食物？（2）到什么地方去搜寻食物？（3）采取什么方式取食？（4）什么时候转移取食地点？(5)怎样对付具有防御能力的食物？(6)什么时候停止吃？第二节最适觅食理论（optimalforagingtheory）2该理论是说动物应在投资最小和收益最大的情况下进行觅食或改变觅食行为。实际上涉及三种选择：（1）吃什么食物（即最适食谱和最适食物类型）。（2）到什么地方去找食（到最有利的生境斑块）。（3）选择最适觅食路线（包括移动方向、移动方式和移动速度）自然选择将有利于最适觅食行为的保存如：一头正在觅食的昆虫可能面对各种可供利用的食物，有些容易找到，有些容易处理和消化，有些有较大的营养价值…最适性理论认为：自然选择将有利于最适行为的保存。当昆虫面临多种可能的行为选择时，那种能最大限度地使收益大于投入的行为将会被自然选择所保存。一、昆虫的食性(Feedinghabits)昆虫在长期演化过程中，对食物形成了不同的选择性，即食性。不论哪种昆虫，其食物的种类均有一定的范围。食性(Feedinghabits)就是取食的习性。现有的昆虫约有一半是以高等植物为食。（一）昆虫的食性类型根据昆虫食物范围的多少进一步分为单食性、寡食性和多食性等食性特化类型。从食性泛化种（generalist）到食性特化种（specialist）是一个渐变的连续体。植食性,48.20%腐食性,17.30%寄生性,2.40%捕食性,28%杂食性,4.10%杂食性腐食性植食性肉食性单食性寡食性多食性3（二）最适食物类型的选择泛化物种所吃食物的种类很多，食物资源虽然很丰富，但它们利用任一特定食物资源的效率却很低。搜寻食物花费的时间较少，但处理食物花费的时间却较长。1988年T.M.LavertyR.C.Plowright对1种特化种熊蜂（Bombusconsobrinus）和2种同属的泛化种熊蜂的觅食行为进行了比较研究.最适性原则昆虫所选择的食物类型将受到最适性原则(optimalityprinciples)的支配.昆虫对任何一种食物都要在搜寻和进食过程中花费时间和能量，但同时也能得到一定的食物净值(netfoodvalue)（即食物总值减去搜寻、消化食物所消耗的能量）。E食物净值=E食物总值-E搜寻、消化食物一种食物的可接受性取决于更有利食物的数量、可获得性、分布以及质量；最优取食者总是选择最有利的食物；但在取食者的食谱中还应当在多大程度上包括一些有利性较小的食物．最适食物理论的预测：1、在可以得到的食物中，昆虫应当选择最为有利的食物种类。特别是有利食物较多时，选择性就会更强。2、在食物丰富的环境中所吃食物的种类应当较少，而在食物贫乏的环境中所吃食物的种类应当较多。3、当有利性较大的食物数量增加时，有利性较小的食物就会被排除到食谱之外。（三）最适食谱假定捕食者的觅食时间包括搜寻和进食两部分，如果捕食者只选择最有利的一种猎物作为食物，虽然可使单位处理时间的食物摄取量很高，但搜寻这种食物所花费的时间必然也较长．而一个对食物种类毫无选择的捕食者，搜寻时间必然较短，但单位处理时间的食物摄取量也相应降低，因为在它的食谱中包括了很多有利性较小的食物。这中间就存在着一种最适权衡．食物的有利性处理食物的时间食物净值4从图中可以看出：1)搜寻时间(t)和食物平均有利性(E/h)将随着食谱范围的扩大而减小；2)只要根据食物有利性(E/h)和搜寻时间(t)曲线计算出单位时间的食物摄取率(E/T)．就可以知道最适食谱中应当包括多少种类的食物；3)如果有利食物的可获得性增加，那么最适食谱中的食物种类就会减少；E/h-食物的平均有利性E/T-单位时间的食物净摄取量曲线觅食者在遇到了一个新食物X或Y时，由于食物X的单位处理时间的食物摄取率高于E／T，所以觅食者吃食物x很有利，而吃食物y则不利，结果觅食者总是要吃食物X，而拒绝吃食物y。运用这一模型可以得到下列一些重要结果：1)捕食者总是偏爱较为有利的食物；2)当有利食物很多时，捕食者就会表现出更大的选择性；（取食食物的种类减少）3)捕食者拒绝吃有利性较小的食物，不管这些食物是多么常见。（四）食性的特化自然界植物种类的多样性为多种多样的植食性昆虫的生存提供了可能，而这些植食性昆虫是以植物群落中不同种类植物为食的。植食性昆虫的多样性反过来又为肉食性昆虫多样性发展创造了条件。生物种类的多样性使得任何一种昆虫都不可能有效地取食所有种类的食物。如多食性的斜纹夜蛾可取食99科290多种植物，其中喜食的有90多种，但以十字花科和水生蔬菜为主。棉铃虫的寄主植物达30多科200余种，但主要为害棉花的繁殖器官（蕾、花和铃）。食性的可变性昆虫的食性行为并不是一成不变的，而是随着环境条件的变化、随着个体发育阶段的不同和随着新情况的出现而不断发生适应性变化，这是昆虫行为对环境适应的一个重要方面．后天获得行为的产生构成了行为演变的基础，也有助于资源利用效率的提高．5食物资源的变动经常会对昆虫的觅食行为的各个方面产生影响。昆虫的食性还受到昆虫之间为食物而竞争的激烈程度、气候条件和其他环境因素的影响。在食物资源稳定的条件下，比在食物资源经常发生变动的条件下更容易使物种发生食性特化。食物的种类减少，甚至对不同品种的嗜食性也有差异。如棉蚜、褐飞虱等害虫。棉蚜的寄主植物选择棉蚜Aphisgossypii，分布于全国各地及世界其他各国。寄主：第一寄主（越冬）为石榴、花椒、木槿和多种鼠李属植物，第二寄主为棉花和瓜类。昆虫靠化学的方法克服植物的防御。以有毒植物为食的昆虫有时具有特殊的酶系统，这些酶被有毒的化合物激活后能将有毒的物质转化为无害的物质。如一种豆象幼虫只生活在一种热带树木的种子中，种子内含有大量的刀豆氨酸，这是一种潜在的杀虫剂，它能与大多数昆虫的蛋白质结合取代正常的氨基酸从而导致酶系统破坏并引起死亡。而豆象体内有大量特殊的酶能将刀豆氨酸转化为氨，并用氨作为氮源构建自己所需的分子。昆虫靠行为的方法克服植物的防御植物在遭受植食性昆虫攻击后，会在次生化合物的组成方面产生明显的变化，这些变化将影响到植食性昆虫的取食行为。黄足黄守瓜(AulacophorafemoralischinensisWeise)成虫对一些瓜类植物就是采用先划圈后取食圈内叶组织的方法。透翅蝶幼虫的寄主植物叶片表面覆盖着尖锐的空心毛，它能刺穿蝶幼虫的表皮使其陷入困境。但这种幼虫是群体取食的，它们在叶片的有刺部位搭建一个丝质的台架，然后向下潜入叶的无刺部位尽情取食。粉纹夜蛾是多食性昆虫，寄主植物范围有20多科。粉纹夜蛾之所以能够取食这么多种的寄主植物，从某种程度上来说，是因为它可以在植物叶片上通过切出一条沟槽切断用于输送防御物质的植物导管。在一些具有可以输导乳浆导管的植物如莴苣，一些具有可以输送油导管的伞形科植物如荷兰芹，以及在韧皮部损伤组织渗出粘稠液体的瓜类如黄瓜。粉纹夜蛾的幼虫在取食叶片时，常在离端部一定距离处用口器在叶片上来回轻咬出一条窄窄的、连续的沟槽带横切叶片。它就在分割出的区域里取食。横切的这一沟槽减少了幼虫在取食过程中与渗出液（如乳浆）的接触。二、最适觅食地点的选择最适觅食理论预测：动物应选择群聚的猎物或分布在各个环境斑块内的食物。环境斑块是一些离散的自然单位，如群集着蚜虫的叶片、住满昆虫的朽木桩、挂满浆果的果树等，或者表面看来是均匀分布的生境，但却包括有许多异质的环境斑块。昆虫也会寻找最有利的环境斑块来觅食。捕食者和寄生性昆虫总是喜欢在食物密度较大的环境斑块内觅食。举例(a)葱谷蛾（Acrolepiaassectellda）蛹的密度与其寄生蜂(Diadromuspulchellus)花费时间之间的关系。(b)每片白菜叶片上的菜蚜数量与七星瓢虫幼虫在每叶花费时间的关系6c)每容器内粉斑螟幼虫的数量越多，寄生蜂（Nemeritiscanescens）花费时间越长。根据环境斑块随时间而发生变化的不同情况，可以把环境斑块分为三种不同的类型：（1）食物量不随时间变化的环境斑块。（2）食物量随捕食者的活动而不断下降的环境斑块。（3）食物量可在短期内发生变化，但变化原因不是捕食者的活动，而是食物资源的自然周期波动（如日周期或季节周期）。资源可被捕食者耗尽的环境斑块取食活动经常导致环境斑块食物的耗尽，使环境斑块的有利性随时间而下降。当在一个环境斑块的食物下降到对觅食者取食不利时，它就会转移到一个对其觅食更有利的环境斑块内取食。这意味着觅食者应当知道它们该在什么时候离开一个环境斑块，并转移到下一个环境斑块去，这其中就存在着十分微妙的行为机制问题．根据动物觅食环境斑块转移机制，可得出两点预测：1)在每一环境斑块内，食物都应当被耗尽到同一边界值；2)这个边界值等于整个生境的平均食物摄取率．即E／T值．通过测定环境斑块内的食物摄取曲线和在各个环境斑块之间的旅行时间，就可以对上述图中的模型进行理论检验。有了可靠的模型，我们就可以预测捕食者在每一个环境斑块内的搜寻时间、食物摄取量和边界值．环境斑块的有利性可随时间而变化觅食者在资源可被耗尽的环境斑块内的食物搜寻策略。为了确定哪一个觅食斑块是最有利的，觅食者必须周期性地对各个觅食地点进行取样，这种取样的价值在于当最有利斑块中的食物突然减少时就必须选择第二个最有利斑块去觅食。熊蜂对两类花朵的选择实验有两类花朵，一类可提供固定数量的花蜜，另一类提供的花蜜是可变的，但两类花朵的平均产蜜量是相等的。让熊蜂在两类花朵之间选择，结果发现，当第2类提供的花蜜多于平均产蜜量时，熊蜂就会更多地拜访前者；当第2类提供的花蜜少于平均产蜜量时，85%的熊蜂去拜访固定产蜜量的花朵；同时发现，随着正在取食斑块质量的下降，觅食者就会把越来越多的时间用来对其他斑块进行取样。即取样的频率增加。三、行为机制(一)放弃时间上述试验在不同程度上支持了最优觅食理论．但也提出了这样的问题，即捕食者是依靠什么行为机制使其达到或接近最优觅食对策的呢?见解：觅食者在环境斑块内的去留是由放弃时间（givinguptime）所决定的，所谓放弃时间就是捕食者从一次捕食到下一次捕食所能等待的最长时间．捕食者具有限制搜寻区的作用，即把搜寻区域限制在一定的范围之内，可使觅食者停留在食物丰富的环境斑块内。