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第三章鱼类营养学原理第一节蛋白质的营养蛋白质是生命的物质基础，没有蛋白质就没有生命。机体中的每一个细胞和所有重要组成部分都有蛋白质参与。那么在鱼类营养中，是不是饲料中的蛋白质水平越高就越好呢？为什么，在众多饲料蛋白源，一般鱼类对鱼粉的消化利用率比其它蛋白源饲料高呢？（一）：蛋白质营养1.蛋白质的组成含C、H、O、N，部分蛋白质含少量Fe、P、S，蛋白质的平均元素含量：C53%，H7%，O23%，N16%，S+P1%N平均含量为16%，这是概略养分分析法CP含量计算的理论依据。CP=蛋白质含N量÷16%=蛋白质含N量×6.25蛋白质的基本组成单位是氨基酸，主要由20种氨基酸组成。2.蛋白质的生理功能机体内蛋白质的种类很多，性质、功能各异，但都是由20种氨基酸按不同比例组成的，并在体内不断代谢与更新。①细胞原生质的重要组成成分；是碳水化合物和脂肪不可替代的，是除水外，含量最多的营养物质，占干物质的50%，占无脂固形物的80%。②组织生长、更新、修补的物质来源。动物体蛋白质每天约0.25-0.3%更新，约6-12月全部更新。③参与构成酶、激素和部分维生素。酶的本质是蛋白质；含氮激素：生长激素、甲状腺素、肾上腺素、胰岛素、促肠液激素；含氮维生素：尼克酸④蛋白质是水生动物主要的能量来源，为鱼类提供能量，转化为脂肪和糖类：蛋白质的燃烧热值为5.654卡/克，生理热价4.4卡/克左右⑤参与机体免疫：抗体的成份绝大部分均为蛋白质⑥参与遗传信息的控制：DNA、RNA⑦维持毛细血管的正常渗透压⑧运输功能：血红素⑨参与血凝和维持血液酸碱平衡。3.鱼类对饲料蛋白质的利用①消化部位：主要在胃和小肠上部,20%在胃,60-70%在小肠,其余在大肠。②吸收：部位在小肠上部，主动吸收吸收的顺序：L-AAD-AACysMetTryLeuPheLys≈AlaSerAspGlu图1.蛋白质、氨基酸的消化代谢过程A.糜蛋白酶原的激活：胰腺细胞合成的糜蛋白酶原为245个氨基酸残基组成的单一肽链，分子内部有5对二硫键相连，该酶原的激活过程：首先由胰蛋白酶水解15位精氨酸和16位异亮氨酸残基间的肽键，激活成有完全催化活性的糜蛋白酶，但此时酶分子尚未稳定，经糜蛋白酶自身催化，去除二分子二肽成为有催化活性并具稳定结构的α—糜蛋白酶。B.羧肽酶原的激活：羧肽酶的性质：可专一性地从肽链的C端开始逐个降解，释放出游离氨基酸的一类肽链外切酶。以酶原形式存在于生物体内。常用的有A、B、C及Y四种羧肽酶，前两种来自动物胰脏，C来自柑橘叶，Y存在于酵母细胞中。使用最广泛并研究得最多的是羧肽酶A和B。羧肽酶A能释放除脯氨酸、羟脯氨酸、精氨酸和赖氨酸之外的所有C末端氨基酸，更易于水解具有芳香族侧链和大脂肪侧链的羧基端氨基酸。而羧肽酶B只水解以碱性氨基酸(如精氨酸和赖氨酸)为C末端残基的肽键。羧肽酶C专一性为除羟脯氨酸外所有氨基酸。羧肽酶Y对羧基末端的各种氨基酸都具有广泛的水解能力。具有肽酶和脂酶活性。蛋白质多肽链C末端分析中常用工具酶。4.影响蛋白质消化吸收的因素对饲料营养成分的消化吸收利用率，依养殖鱼类的种类、年龄不同而不同，即使同一种养殖鱼类也由于饲料的组成或者养殖环境不同而有较大的差异。了解和运用这些知识，对于为养殖鱼类创造良好养殖环境，提高饲料的消化利用率，从而提高养殖效益。①动物年龄：一般而言，同一种鱼类，随着鱼体的生长，机体各消化器官的逐步发育成熟，对蛋白质的消化利用力也逐步提高。②饲料蛋白质种类与水平：饲料中蛋白质水平是否会影响蛋白质的消化吸收率？由于在研究中随着蛋白质含量的变化，其他饲料成分也相应改变，因而消化吸收率的变化，是由于饲料成分的影响，还是由于饲料蛋白质含量的影响，这给判断带来一定的困难。在N摄入量对鲤对白鱼粉中蛋白质消化率的影响研究中（Ogino,1973）发现，随着N摄入量的增加，鲤对蛋白质的表观消化率升高，但是真消化率保持不变在96%。因为，动物性蛋白源尤其是鱼粉中的氨基酸模式与鱼类对氨基酸的需求模式较相近，一般而言，鱼类对动物性蛋白源的蛋白质的消化率较高。但是，也有例外的。例如，对Australianredclaw。研究表明，虽然Australianredclaw是一种杂食性动物，但是对植物性蛋白源，如小麦蛋白、豆粕、菜籽粕的蛋白质的消化率比其它动物性蛋白源，如沙丁鱼粉、鱿鱼粉、redcrab粉的高(Campana-Torresetal.,2005)。③饲料淀粉水平(缩短消化时间)蛋白质在消化道中被消化的程度取决于受消化酶作用的时间，也与消化酶的浓度、酶作用环境的酸碱度、温度等有关。在饲料中添加过多的淀粉会缩短消化时间，从而降低鱼类对蛋白质的消化率。在饲料中添加淀粉而导致蛋白质消化吸收率下降的程度，因鱼的种类而不同。如淡水鳗鱼，虽然是肉食性鱼类，但也能很好地利用淀粉。再如，当饲料中的小麦淀粉含量从15％上升至60％，mudcrab,Scyllaserrata对淀粉的表观消化率显著下降，而对饲料蛋白质的表观消化率没有显著影响（Truongeta.,2008）。而海水肉食性鱼类鰤鱼的蛋白质消化率随着饲料中淀粉水平升高而下降。这可能是因为鰤鱼是典型的蛋白酶活性强而淀粉酶活性活性极弱的肉食性鱼类，不能很好利用淀粉，而淀粉呈糊状残存在肠中，妨碍了蛋白质的消化。④饲料非淀粉多糖的影响非淀粉多糖(NSP)主要由纤维素、半纤维素、果胶和抗性淀粉（阿拉伯木聚糖、ß-葡聚糖、甘露糖、葡糖甘露聚糖等）组成。可溶性的非淀粉多糖：如ß-葡聚糖和阿拉伯木聚糖；不溶性的非淀粉多糖：如纤维素。a.可溶性非淀粉多糖：增加消化道的黏度，减少消化酶与底物的接触面积，从而降低消化率。b.不溶性非淀粉多糖：作为细胞壁将营养物质包被起来，减少酶作用的底物浓度从而降低消化率增加食糜在消化道中的排空速度。⑤饲料加工A.粉碎粒度对蛋白质消化的影响度非常大。由于水生动物通过牙和肠道的物理性消化能力很弱。通过对原材料的粉碎，超微粉碎使植物的细胞壁受到一定程度的破坏，可以间接提高底物浓度，从而提高其消化率。B.热处理在一定温度下对原材料进行适当的热处理，可以在一定程度上去除饲料中的抗营养因子。但是，如果热处理的温度过高或者时间过长反而不利于鱼类对营养物质的消化率。这主要是因为，在热处理过程中发生美拉德反应(Maillard反应)。美拉德反应：肽链上的某些游离氨基，特别是赖氨酸的ε－氨基，与还原糖(葡萄糖、乳糖)的醛基发生反应，生成一种棕褐色的氨基-糖复合物,使胰蛋白酶不能切断与还原糖结合的氨基酸相应肽键，导致赖氨酸等不能被动物消化、吸收。⑥抗营养因子(胰蛋白酶抑制剂)A.定义：植物蛋白饲料中往往含有一种或者多种的影响鱼类消化代谢的物质，称之为抗营养物质（anti-nutritionfactor)，如proteaseinhibitors蛋白酶抑制剂,tannins丹宁,lectins植物血凝素,phytate植酸,gossypol棉酚，dietaryfibreandstarch。其抗营养作用主要表现为降低饲料中各种营养物质的利用率，使动物生长速度减慢，健康水平下降。B.抗营养因子的消除方法：热不稳定ANF的消除方法Removalofheatlabilesecondarycompoundsmaybeaccomplishedbyextrusionorotherheattreatment.热稳定ANF的消除方法：化学法、酶制剂法，如植酸酶水解植酸和植酸盐C.常见的抗营养因子：1）生物碱Alkaloidsareheterocyclicaminoacidderivativesproducedbyplantsasachemicaldefencemechanism.Whilealkaloidsarefoundinmostlegumespecies,theyhavetraditionallybeenfoundinhighconcentrationsintheseedsofplantsfromtheLupinusgenus.MammalianeffectsofAlkaloidsincludechangesintubulesandglomeruliinthekidney,ureterandbladder,endocrinechangesinspleenweight,andbiochemicalchangessuchasenzymeinhibition,inductionviachangesinbloodortissuelevelsofphosphatases。2）大豆蛋白中含有抗营养因子：虽然去皮豆粕经过加工工艺,一些热不稳定的抗营养因子(胰蛋白酶抑制因子、糜蛋白酶抑制因子、植物凝集素等)可以灭活至无害水平,但是仍然含有热稳定的抗营养因子(大豆抗原、异黄酮、植酸、寡糖、单宁等)影响鱼类对饲料的利用。在草鱼的饲料中,过量的添加大豆蛋白,大豆抗营养因子能够影响饲料的适口性,使鱼类摄食率降低.大豆抗营养因子(如:大豆抗原)也能够损伤鱼类肠道组织,影响营养物质的消化、吸收。大西洋鲑Salmosalar的前肠和后肠的形态进行研究,并与投喂鱼粉的大西洋鲑的肠道作对比.结果表明,各组鱼的前肠无差异;对于后肠,大豆浓缩蛋白组无异常现象.而全脂蛋白组和对照组相比,上皮杯状细胞数量增加,吸收液泡明显减少甚至缺失,肠上皮的微绒毛缩短,微绒毛囊泡形成增多。胰蛋白酶抑制因子破坏了鱼类消化道.C.抗营养机理：1)引起动物消化道形态和生理的变化,一些水溶性非淀粉多糖可使动物消化器官增大、变重;2)能与消化道中的某些生理活性物质结合,例如消化酶、胆汁盐、脂类、胆固醇等;3)与消化道后段微生物区系相互作用,造成厌氧发酵,产生大量的生孢梭菌等分泌的某些毒素,抑制动物生长;4)产生黏性粪便,影响畜舍和周围环境,产蛋鸡还会污染蛋品等。⑦饲养管理(补饲、饲喂次数、饲喂量）⑧饲料的能量水平⑨粘合剂binder：Bindersareusedtoimprovefeedmanufactureandtostabilizedietsinwater.Lignosulfonates,cellulose纤维素,carboxymethylcellulose(CMC)甲基纤维素,cornstarch,wheatstarch,alginate，arabicgum,polymers,amongothers,areusedasbinders.Somebinders,suchaswheatgluten,possessthedoublequalityofstabilizingthefeedwithareticulumthatholdsparticlestogetherandhasnutritionalvalue.Atacommerciallevel,thereweresomepolymersusedinthe80’stofirmlybindthefeedmixturethroughareactionbetweenthe–NH2terminaloftheproteinandthepolymer.Thisreactionhadaneffectonproteindigestibility,especiallywhenthelevelexceeded1%.Asidefrompolymers,mostbinders,suchasbentonite粘土,CMC,lignosulfonateshaveaffectonfeeddigestibility.参考资料：EnesP,PanseratS,KaushikS,Oliva-TelesA.2008.Growthperformanceandmetabolicutilizationofdietswithnativeandwaxymaizestarchbygiltheadseabream(Sparusaurata)juveniles.Aquculture274:101–108TruongPH,AndersonAJ,MatherPB，etal