第三节生态系统的稳定性

第三节生态系统的稳定性编者薛彬2006-2-20一、导与学目标（一）、知识目标1．说明生态系统稳定性的概念。2．举例说明什么是抵抗力稳定性和恢复力稳定性。3．阐明抵抗力稳定性和恢复力稳定性的关系。4．简述生态系统的稳定性阈值。（二）、能力目标通过引导学生分析探究活动，培养学生分析问题，解决问题的能力。（三）、情感目标通过辨别抵抗力稳定性和恢复力稳定性的关系，初步形成生态学的观点，确立辩证唯物主义自然观和科学的世界观。二、导与学过程情景创设前面我们学习了生态系统的类型、结构和功能。既然人类弄清了各种生态系统的成分，结构，也知道了它们如何通过能量流动和物质循环建立起有机的联系，形成一个统一的整体。那么，人类能否在生物圈之外建造一个适于人类长期生活的生态系统呢？问题探究（一）阅读P110第一段回答下列问题1.生态系统的稳定性取决于什么因素？2.生态系统的稳定性是怎样调节的？（二）生态系统的稳定性的概念1、什么叫生态系统的稳定性？2、阅读P110探究活动回答分析讨论题i.ii.3、阅读P111-112相关内容回答下列问题i.抵抗力稳定性的核心是什么？ii.生态系统怎样保持这种稳定性的？iii.观察热带雨林生态系统图片讨论：（1）该生态系统的生物种类多吗？（2）该生态系统的营养结构如何？（3）假如某种植物大面积死亡，将会产生什么结果？iv.观察极地苔原生态系统图片讨论（1）该生态系统的生物种类多吗？（2）该生态系统的营养结构如何？（3）假如地衣大面积死亡，将会产生什么结果？v.比较上面两种生态系统的抵抗力稳定性和恢复力稳定性的关系（三）生态系统的稳定性阈值。1、什么叫生态系统的稳定性阈值？2、生态系统的稳定性阈值的决定因素？3、它与抵抗力的关系？三、典型例题解析例1生态系统的结构越复杂，其生态系统自我调节能力越大的原因不包括A.处在同一营养级的生物种类繁多B.能量可以通过其他食物链传递到顶级B.某营养级的一些生物消失，可由其他营养级的生物替代D.能量流经各营养级时，是逐级递减的解析：一般来说，生态系统的营养结构越复杂，其生态系统自我调节能力越大，因为营养结构越复杂，食物链中各营养级的生物种类就越多，如果某营养级的一些生物消失，就会由该营养级的其他生物来代替，用其他食物链来代替这一食物链，维持了生态系统的稳定。D属于能量流动的特点，不是生态系统自我调节能力的原因。答案：D例2某研究所对一个河流生态系统进行了几年的跟踪调查，请根据相关调查材料回答问题。（1）下图表示某种鱼迁入此生态系统后的种群数量增长率随时间变化曲线。请分析回答：种群增长率t1t2t3t8时间①下图中能反映鱼种群数量的变化曲线是种群数量种群数量种群数量种群数量时间时间时间时间ABCD②该鱼在t3时期后，种群数量变化是，主要原因是和。③在t1时该种群的年龄组成可能为型。④该鱼种群数量的变化规律体现了生态系统的调节⑵这个河流生态系统的生物群落和无机环境之间通过和，能够较长时间的保持相对稳定，如果此时遇到轻度污染则对此生态系统不产生明显的影响，这是因为该生态系统具有；如果遇到严重污染，将导致大多数植物死亡，使河流内的氧浓度降低，其原因是；最终水质恶化，水生动物也大量死亡，在这种条件下，异化作用类型为的微生物大量繁殖，将动植物尸体中的等有机物分解产生硫化氢、氨等气体。解析：⑴种群增长率与时间的关系曲线表明：在一定时间范围内，种群增长率随时间的推移逐渐增加，超过这个时间范围，种群增长率随时间的推移会下降，直到种群增长率为零。即单位时间种群个体数量不再增长，其原因是种群密度增大，种内斗争加剧，同时捕食者的数量增多，限制了种群个体数量的增加，也就是负反馈调节。⑵生态系统之所以能保持相对稳定是生态系统中物质循环和能量流动达到一种动态平衡状态。这样的生态系统本身具有自动调节能力，能够抵抗一定限度的外来干扰。但是外来干扰超过一定的限度，生态系统的稳定性就会遭到破坏答案：⑴①B.②不再增长种内斗争加剧捕食者数量增多③增长④负反馈⑵物质循环能量流动一定的自动调节能力植物大量死亡，光合作用产生的氧气减少，需氧型微生物通过呼吸作用消耗大量的氧气厌氧型蛋白质四、知识拓展生态系统稳定性的概念生态系统的稳定性是指生态系统所具有的保持自身结构和功能相对稳定的能力，以及在受到一定的干扰后恢复到原来平衡状态的能力。它包括以下几个概念。（1）.抵抗力稳定性和恢复力稳定性抵抗力也叫抗变能力，表示生态系统抵抗外界干扰和维持系统的结构和功能保持原状的能力。恢复力稳定性表示生态系统在受到外界干扰后恢复到原来状态的能力。（2）.局域稳定性和全域稳定性局域稳定性表示生态系统在经受小的干扰后回到原状的能力。全域稳定性表示生态系统在经受一次大的干扰后恢复到原状的能力。对不同的生态系统来说，这两种稳定性可能有下列4种情况(图8-13):(1)局域稳定性和全域稳定性都低(图中以小球是否容易保持稳定来表示)；(2)局域稳定性高，全域稳定性低；(3)局域稳定性低，全域稳定性高；(4)局域稳定性和全域稳定性都高。（3）.脆弱性和强壮性能在环境条件改变不大的情况下保持稳定的生态系统称为脆弱的生态系统。能在环境变化范围很大的条件下保持稳定的生态系统称为强壮的生态系统。生态系统的稳定性与复杂性的关系这里所说的复杂性主要是指生物群落的复杂性，包括物种的丰盛度、物种间的关联度、各种组成成分之间相互作用的强度等。二十世纪五六十年代，生态学家普遍认为，当一个生物群落的复杂性高时，这个群落内部就存在一个较强大的反馈系统，对环境的变化和群落内部某些种群的波动，就会有较大的缓冲能力。从能量流动角度来看，复杂性高的群落，食物链和食物网更趋复杂，群落中的各个成员既可以接受多种途径的能量输入，又可以对其他成员有多种途径的能量输出，也就是说群落内部的能流途径更多。如果其中一条途径受到干扰或堵塞不通，群落就可能提供其他途径进行补偿。因此，在20世纪70年代以前，生态学家普遍认为，群落的复杂性导致生态系统的稳定性。在20世纪70年代，一些生态学家通过理论研究和野外考察发现，复杂性并不一定导致稳定性。对于一个特定的生态系统来说，稳定性取决于一系列的因素:群落自身的特点(如进化历史的长短、物种多样性及物种间相互作用的强度等)，群落受到干扰的性质、大小、持续时间等，估计稳定性的指标(抵抗力、恢复力等)，等等。这里以热带雨林和苔原生态系统为例来说明。热带雨林结构复杂，物种多样性高，种间相互作用强度大，进化历史长，而它的环境条件相对比较稳定，可预测性强。苔原生态系统结构简单，物种多样性低，种间相互作用少，进化历史短，环境条件多变而难以预测。一般来说，热带雨林抵抗干扰和保持稳定状态的能力比苔原生态系统强。但是，热带雨林一旦受到严重破坏(如过量采伐)，它要恢复到原状的时间则非常漫长；而苔原生态系统在受到严重破坏后，恢复时间就比较短。这就是说，就抵抗力稳定性来说，热带雨林比苔原高；而就恢复力稳定性来说，苔原则比热带雨林高。就同一类型的生态系统来说，抵抗力和恢复力也因生态系统所处的发育阶段而有差别。一般来说，顶极群落的抵抗力强，恢复力弱发展中的群落的恢复力强，抵抗力弱。关于抵抗力稳定性、恢复力稳定性和总稳定性之间的关系，可以用下图(图8-14)来表示。图中两条虚线之间的部分表示生态系统功能正常的作用范围，当一个扰动偏离这个范围时，偏离的大小可以作为抵抗力稳定性的定量指标，而恢复到原状所需要的时间可以作为恢复力大小的定量指标。曲线与正常范围之间所夹的面积则可以作为总稳定性的定量指标(TS)，这一面积越大，说明这个生态系统的总稳定性越低。最优复杂性假说生态系统的复杂性是增加还是降低该生态系统的稳定性，与生态系统中物种间相互作用的性质特征有关。生态系统处于高度有序的内稳定状态，这种状态是通过两类反馈机制来调节的。负反馈机制能够提高内稳定的程度，正反馈机制则能够破坏内稳定状态。生态系统的稳定程度决定于这两类性质完全不同的反馈机制的平衡。物种数量、关联度、相互作用强度是形成反馈机制的基础，如果这些因素的增加导致更多的负反馈机制的产生，稳定性就会随着复杂性的增加而增加如果这些因素的增加导致更多的正反馈机制的产生，稳定性就会随着复杂性的增加而降低。此外，一般来说，生态系统的抵抗力稳定性随复杂性增加而增加，恢复力稳定性随复杂性增加而降低，因此，生态系统的总稳定性在某一范围内可能随复杂性增加而增加，也可能随复杂性增加而降低。显然，生态系统的稳定性既不会总是随着复杂性增加而线性增加，也不会总是随着复杂性增加而线性减少，而是会存在一个最优点，使得稳定性达到最高，这一理论称为最优复杂性假说。生态系统稳定性与生态平衡的区别生态系统的稳定性是指生态系统的一种能力或特性。与生态系统稳定性密切相关的概念是生态平衡。生态平衡是指生态系统处于成熟期的相对稳定状态，在这种状态下，系统中能量和物质的输入和输出接近于相等，即系统中的生产过程与消费和分解过程处于平衡状态。因此，这时生态系统的外貌、结构、动植物组成等都保持着相对稳定的状态。当生态系统受到外来干扰时，这种平衡状态就会被打破，但只要这种干扰没有超过一定限度，生态系统就能通过自动调节恢复平衡。目前，生态平衡这个概念已经成为广泛流行的名词。但是，人们在使用这个概念时，往往有着不同的理解。有些人把滥伐森林、滥垦草原、破坏湿地、围湖造田、环境污染等造成的不良后果，都叫做破坏生态平衡。另一些人则认为，生态平衡仅仅是指生态系统的一种相对稳定状态，至于这种稳定状态对人类是利还是弊，并未作出任何回答。还有一些人不承认生态平衡，认为生态系统的变化运动、不平衡是绝对的。因此，在现代生态学教科书中，许多作者都避免讨论生态平衡，讨论生态系统的稳定性问题则是比较严谨和常见的。2、.生态系统的自我调节能力生态系统的自我调节能力主要表现在3个方面：第一，是同种生物的种群密度的调控，这是在有限空间内比较普遍存在的种群变化规律；第二，是异种生物种群之间的数量调控，多出现于植物与动物或动物与动物之间，常有食物链关系；第三，是生物与环境之间的相互调控。生态系统总是随着时间的变化而变化的，并与周围的环境有着很密切的关系。生态系统的自我调节能力是以内部生物群落为核心的，有着一定的承载力，因此生态系统的自我调节能力是有一定范围的。生态系统的调节能力主要是通过反馈（feedback）来完成的。反馈又分为正反馈（positivefeedback）和负反馈（negativefeedback）两种。负反馈对生态系统达到和保持平衡是必不可少的。正负反馈的相互作用和转化，保证了生态系统可以达到一定的稳态。例如，如果草原上的食草动物因为迁入而增加，植物就会因为受到过度啃食而减少；而植物数量减少以后，反过来就会抑制动物的数量，从而保证了草原生态系统中的生产者和消费者之间的平衡。在生态系统中关于正反馈的例子不多，例如，有一个湖泊受到了污染，鱼类的数量就会因为死亡而减少，鱼类死亡的尸体腐烂，又会进一步加重污染，引起更多的鱼类的死亡。不同生态系统的自我调节能力是不同的。一个生态系统的物种组成越复杂，结构越稳定，功能越健全，生产能力越高，它的自我调节能力也就越高。因为物种的减少往往使生态系统的生产效率下降，抵抗自然灾害、外来物种入侵和其他干扰的能力下降。而在物种多样性高的生态系统中，拥有着生态功能相似而对环境反应不同的物种，并以此来保障整个生态系统可以因环境变化而调整自身以维持各项功能的发挥。因此，物种丰富的热带雨林生态系统要比物种单一的农田生态系统的自我调节能力强。3、.生态系统的抵抗力稳定性和恢复力稳定性生态系统的稳定性不仅与生态系统的结构、功能和进化特征有关，而且与外界干扰的强度和特征有关，是一个比较复杂的概念。生态系统的稳定性是指生态系统保持正常动态的能力，主要包括抵抗力稳定性和恢复力稳定性。以往认为，抵抗力稳定性与恢复力稳定性是相关的，抵抗力稳定性高的生态系统，其恢复力稳定性低。也就是说，抵抗力稳定性与恢复力稳定性一般呈相反的关系。但是，这一看法并不完全合理。例如，热带雨林大都具有很强的抵抗力稳定性，因为它