第九章 神经系统

1第九章神经系统第一节神经元与神经胶质细胞一、神经元（一）神经元的基本结构与功能1.基本结构神经元（neuron）。分为椎体细胞、星形细胞、梭形细胞等；神经元分为感觉神经元（传入神经元）、中间神经元（联络神经元）和运动神经元（传出神经元）三种兴奋性神经元和抑制性神经元两种。神经元形态和功能多种多样，但典型的神经元由胞体和胞体上的突起两部分组成。突起又分轴突（axon）和树突（dendrite）两种。神经末梢。2.基本功能与功能部位神经元基本功能是接受、整和和传递信息，具体包括以下几个方面。⑴能感受体内外各种刺激而引起兴奋或抑制。⑵对不同来源的兴奋或抑制进行分析综合。⑶通过其突起与其他神经元、其他器官、组织之间联系，把来自内、外环境的变化信息传入中枢，分析、整合后再通过传出通路把信号传到一定器官、组织，产生一定的生理反应和控制效应。一般来说，一个神经元都由以下四个重要的功能部位组成：⑴接受信息并进行整合的部位神经元的胞体及树突膜上的受体能特异性地与某些化学物质结合，并引起膜的局部兴奋或抑制，再由胞体对众多兴奋性或抑制性信息进行整合。所以树突和胞体是神经元接受信息并进行整合的部位。⑵产生神经冲动（即动作电位）的部位由于轴突的始段膜的兴奋阈最低，因此当经过胞体整合后的局部电位达到其阈值时便可产生可扩布的动作电位。⑶传导动作电位的部位神经冲动在胞体和末梢间传导是通过轴突进行的。由神经元合成的多种蛋白（含酶）也是通过轴突转运到末梢的。⑷释放递质的部位当神经冲动传到末梢时可促使储存在末梢内的神经递质向胞外释放。（二）神经纤维的类型及其兴奋传导神经纤维的基本生理特性是具有高度的兴奋性和传导性，其功能是传导兴奋。每当神经纤维受到适宜刺激而兴奋时，立即表现出可传播的动作电位。1．神经纤维的分类神经纤维的分类方法很多。根据神经纤维的分布，可将其分为中枢神经纤维和外周神经纤维；根据传导方向，可将其分为传入神经纤维、传出神经纤维和联络神经纤维；根据结构，可将其分为有髓神经纤维和无髓神经纤维。2.神经纤维传导的特征⑴生理完整性⑵绝缘性2⑶双向性⑷不衰减性⑸相对不疲劳性二、神经胶质细胞（一）分布与分类1.分布神经胶质细胞（neuroglia）广泛分布于中枢和外周神经系统内，数量很大，约为神经元的数十倍，是神经系统的重要组成部分。中枢神经系统内的神经胶质细胞主要包括星形细胞、寡突细胞及小胶质细胞3种。2.分类神经胶质细胞分类如下：（1）星形细胞（2）寡突细胞（3）小胶质细胞（二）基本功能1．支持作用2．修复和再生作用3．物质代谢和营养性作用4．绝缘和屏障作用5．维持合适的离子浓度6．摄取和分泌神经递质第二节神经元间的功能联系一、突触（一）突触的基本结构电子显微镜观察，一个经典突触的结构由突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分组成。前一个神经元的轴突末梢分成许多小支，每个小支的末梢膨大呈球状而形成突触小体，贴附在下一个神经元的胞体或树突表面。在突触小体内含有较多的线粒体和大量的小泡，此小泡称为突触小泡。小泡内含有兴奋性递质或抑制性递质。线粒体内含有合成递质的酶。突触前膜是前一神经元轴突末梢的一部分轴突膜，而与此相对应的后一个神经元的树突、胞体或轴突膜则称为突触后膜，两膜之间存在的间隙称为突触间隙。突触前膜和突触后膜较一般神经元膜稍增厚，约7.5nm，突触间隙宽约20～40nm，间隙内有粘多糖和糖蛋白。突触前膜内侧的致密突起和网格形成囊泡栏栅，其间隙正好容纳一个囊泡，即突触小泡（synapticvesicle），这种栏栅结构具有引导突触小泡与突触前膜接触的作用，以促进突触小泡内的递质释放。在突触小体的轴浆内，含有较多的线粒体和大量聚集的突触小泡，直径约为20～80nm，内含高浓度的神经递质。（二）突触类型1．根据突触接触的部位分类①轴—树型突触（axo-dendriticsynapse）：指神经元的轴突末梢与下一个神经元的树突发生接触。②轴—体型突触（axo-somaticsynapse）：指一个神经元的轴突末梢与下一个神3经元的胞体发生接触。③轴—轴型突触（axo-axonicsynapse）：指一个神经元的轴突末梢与下一个神经元的轴丘（轴突始段）或轴突末梢发生接触。此外，在中枢神经系统中，还存在树—树、体—体、体—树及树—体等多种形式的突触联系。近年来还发现，同一个神经元的突起之间还能形成轴—树或树—树型的自身突触（autoapse）。2.按突触传递信息的方式分类可分为化学性突触和电突触。化学性突触（chemicalsynapse）通过突触前神经元的末梢分泌传递物质，使突触后膜的离子通透性发生变化，产生突触后电位，机体中大多数突触是化学突触，它又可分为使突触后神经元产生兴奋的兴奋性突触（excitatorysynapse）和使突触后神经元产生抑制的抑制性突触（inhibitorysynapse）。电突触（electricalsynapse）的突触前膜和突触后膜紧紧贴在一起形成缝隙连接，两层膜之间的间隙仅20～30nm，电流经过此处很容易从一个细胞流到另一个细胞。其突触前神经元的轴突末梢内无突触小泡，也无神经递质（图9-3）。3.按突触的功能分类可分为兴奋性突触和抑制性突触。（三）突触传递的方式冲动从一个神经元通过突触传递到另一个神经元的过程，叫做突触传递（synaptictransmission）。1．化学性突触的传递突触后电位（postsynapticpotential）。由于递质及其对突触后膜通透性影响的不同，突触后电位有两种类型，即兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位。（1）兴奋性突触后电位（2）抑制性突触后电位抑制性突触后电位（inhibitorypostsynapticpotential,IPSP），该电位也可以总和，最终使突触后神经元对其他刺激的兴奋性降低或表现为突触后神经元的抑制。此过程称抑制性突触传递。化学性突触的传递，可概括如下：突触前神经元末梢兴奋→释放兴奋性递质→兴奋性突触后电位（突触后膜去极化）→突触后神经元兴奋；突触前神经元末梢兴奋→释放抑制性递质→抑制性突触后电位（突触后膜超极化）→突触后神经元抑制。2．电突触的传递电突触的传递是通过电的作用，即突触前神经元的动作电位到达神经末梢时，通过局部电流的作用引起突触后膜发生动作电位，并以局部电流进行传播。2．非突触性化学传递非突触性化学传递有下列几个特点：①不存在突触前膜与突触后膜的特化结构。②不存在一对一的支配关系，即一个曲张体能支配较多的效应细胞。③曲张体与效应细胞间的距离至少在200nm以上，距离大的可达几个μｍ；④递质的弥散距离大，因此传递花费的时间可大于1s。⑤递质弥散到效应细胞时，能否发生传递效应取决于效应细胞膜上有无相应的受体存在。二、神经递质和受体（一）神经递质4神经递质（neurotransmitter）是指由突触前神经元合成并在末梢处释放，经突触间隙扩散，特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，致使信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。一个化学物质被确认为神经递质，应符合下列条件：①在突触前神经元内具有合成递质的前体物质和合成酶系，能够合成这一递质。②递质贮存于突触小泡以防止被胞浆内其他酶系所破坏，当兴奋冲动抵达神经末梢时，小泡内递质能释放入突触间隙。③递质通过突触间隙作用于突触后膜的特殊受体，发挥其生理作用。④存在使这一递质失活的酶或其他环节（摄取回收）。⑤用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断这一递质的突触传递作用。1.外周神经递质（1）乙酰胆碱（2）去甲肾上腺素（3）嘌呤类和肽类递质植物神经的节后纤维除胆碱能和肾上腺素能纤维外，还有第三类纤维。第三类纤维末梢释放的递质是嘌呤类和肽类化学物质。2.中枢神经递质（1）乙酰胆碱（2）单胺类单胺类包括多巴胺（dopamine）、去甲肾上腺素和5-羟色胺。（3）氨基酸类氨基酸类包括谷氨酸、甘氨酸和γ-氨基丁酸等。（4）肽类视上核和室旁核神经元分泌升压素（9肽）和催产素（9肽）；下丘脑内其他肽能神经元能分泌多种调节腺垂体活动的多肽，如促甲状腺激素释放激素（TRH，3肽）、促性腺激素释放激素（GnRH，10肽）、生长抑素（GHRIH，14肽）等。由于这些肽类物质在分泌后，要通过血液循环才能作用于效应细胞，因此称为神经激素。但现已知，这些肽类物质可能还是神经递质。脑内具有吗啡样活性的多肽，称为阿片样肽。阿片样肽包括β-内啡肽、脑啡肽和强啡肽三类。脑啡肽是5肽化合物，有甲硫氨酸脑啡肽（M-ENK）和亮氨酸脑啡肽（L-ENK）两种。脑啡肽与阿片受体常相伴而存在，微量的脑啡肽可使大脑皮层、纹状体和中脑导水管周围灰质神经元的放电受到抑制。脑啡肽在脊髓背角胶质区浓度很高，它可能是调节痛觉纤维传入活动的神经递质。此外，脑内还有其他肽类物质，如P物质、神经降压素、血管紧张素Ⅱ、胆囊收缩素（CCK）、促胰液素、胃泌素、胃动素、血管活性肠肽、胰高血糖素等。（5）其他可能的递质近年来研究指出，一氧化氮具有许多神经递质的特征。某些神经元含有一氧化氮合成酶，该酶能使精氨酸生成一氧化氮。生成的一氧化氮从一个神经元弥散到另一神经元中，而后作用于鸟苷酸环化酶并提高其活力，从而发挥出生理作用。此外，组胺也可能是脑内的神经递质。（二）受体1.概念受体（receptor）是指细胞膜或细胞内能与某些化学物质（如递质、调质、激素等）发生特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子。2.特性①特异性：特定的受体只能与特定的配体结合，激动剂与受体结合后能产生特定的生物效应。②饱和性。③可逆性。（三）主要递质、受体系统51.ACh及其受体凡是能与乙酰胆碱结合的受体叫做胆碱能受体（cholinoceptor）。胆碱能受体又可分为两种：一种是毒蕈碱型受体（muscarinicreceptor）或M受体，2.儿茶酚胺及其受体儿茶酚胺（catecholamine，CA）类物质包括去甲肾上腺素（norepinepH值rine,NE；或noradrenaline,NA）、肾上腺素（adrenaline）和多巴胺（dopamine）。凡是能与儿茶酚胺（catecholamine，CA）结合的受体称之为肾上腺素能受体。其对效应器的作用，有兴奋效应也有抑制效应。肾上腺素能受体又可分为α和β两种。3.5-羟色胺及其受体5-羟色胺（5-HT）递质系统主要存在于中枢，其神经元胞体主要位于低位脑干近中线的中缝核内。脑内的5-HT主要来自中缝核上部，作用主要与睡眠、精神活动、内分泌活动、心血管活动以及体温调节有关。此外，它还是脑和脊髓内的一种痛调制递质。4.氨基酸类递质及其受体氨基酸类递质主要存在于中枢神经系统内，可分为兴奋性氨基酸和抑制性氨基酸两类。（1）兴奋性氨基酸包括谷氨酸（glutamate）和天门冬氨酸（aspartate）。谷氨酸在脑和脊髓中含量很高，（2）抑制性氨基酸包括甘氨酸（glycine）和γ-氨基丁酸（γ-aminobutyricacid,GABA）。兴奋性氨基酸中，谷氨酸受体包括促代谢型受体（metabotropicreceptor）与促离子型受体（ionotropicreceptor）两种类型。抑制性氨基酸中的γ-氨基丁酸受体也跟谷氨酸受体一样，分为促代谢型受体和促离子型受体两类。前者称为GABAB受体，为G-蛋白偶联受体；后者称为GABAA受体，是由不同的亚单位构成的C1-通道。5.肽类递质及其受体在外周与中枢神经系统均发现许多肽类物质。自主神经的节后纤维除胆碱能与肾上腺素能纤维外，近年来还发现释放肽类物质的第三种纤维，即肽能神经纤维。它广泛地分布于外周神经组织、胃肠道、心血管、呼吸道、泌尿道和其他器官。特别是胃肠道的肽能神经元，能释放多种肽类递质，主要包括降钙素基因相关肽、血管活性肠肽、胃泌素、胆囊收缩素、脑啡肽与生长抑素等。神经元释放的具有神经活性的肽类化学物质，称为神经肽（neuropeptide）。迄今为止，在中枢神经系统内陆续发现的神经肽有100多种。这些神经肽中，有些已明确为神经激素，有些则认为是神经递质或调质，还有一些既是神经激素也可能是神经递