第九章微生物在自然界物质循环和转化中的作用

第九章微生物在自然界物质循环和转化中的作用本章重点和难点：微生物在自然界物质循环和转化中的作用。9.1碳素生物循环9.1.1碳素循环的途径碳素是构成各种生物体最基本的元素，在自然界中的蕴藏量极为丰富，各种有机物质中都含有，但植物不能直接利用碳素来合成有机物质，只能利用CO2，而空气中CO2的含量仅占其容积的0.032%，如果没有补充，空气中的CO2在25~30年内会全部被植物用尽。然而地球上自从出现高等植物以来，空气中的CO2含量从未减少，并始终保持平衡，这是通过碳素循环来实现的。9.1.2碳水化合物的分解1.淀粉的分解淀粉是自然界中容易被分解的不含氮有机物。A.在磷酸化酶作用下,将淀粉中的葡萄糖一个一个地分解下来。B.在淀粉酶作用下,将淀粉先水解为糊精、麦芽糖、葡萄糖。[糖的好气性分解和醋酸、柠檬酸发酵1.己糖的好气性分解己糖是植物体内最主要的单糖。(1)己糖的彻底氧化分解己糖进入好气性和兼厌气性微生物细胞中,进行好气性呼吸作用时,和其它生物一样,大部分的碳被彻底氧化,产生CO2,小部分碳通过合成作用,合成为细胞物质有机成分的碳架。一般的好气性微生物,在适宜条件下,每分解100份己糖约利用20份合成细胞有机成分的碳架,消耗80份,分解放出二氧化碳,并提供生命活动所需能量。(2)好气性的发酵作用有些好气性微生物在进行好气性呼吸的过程中个别,中间产物的形成量大于分解量,因而累积起来。在发酵工业中也把这种类型的微生物学过程称为发酵。醋酸发酵和柠檬酸发酵便是这种类型的代表。醋酸发酵含低浓度乙醇的饮料酒,如绍兴酒和葡萄酒等,放置在温暖的空气中,几日后表面出现一层薄膜,酒也变酸,这种现象称为醋酸发酵。(广义的)醋酸发酵,产生的特定有机酸并不是好气性呼吸的最终产物,它们会进一步氧化,最终产生CO2,因此它们是中间产物。醋酸细菌是革兰氏阴性无芽孢杆菌。柠檬酸的发酵在己糖的好气性分解中,柠檬酸是一种中间产物,边产生边转化,一般情况下累积不起来。但是,有些霉菌分解己糖进行好气性呼吸的特点是柠檬酸的形成大大超过柠檬酸的转化,积累起来,这种作用称为柠檬酸发酵。糖的厌气性分解——酒精发酵、乳酸发酵和丁酸发酵1.酒精发酵在厌气条件下,酵母分解己糖产生乙醇的过程称为酒精发酵。酒精发酵在自然界里很普通,它是不含氮有机物转化的一种重要形式。酒精发酵的特点是己糖分解时脱氢生成丙酮酸,丙酮酸经过脱羧作用,生成乙醛,乙醛是中间产物,又是最终受氢体,它接受氢产生乙醛。2.乳酸细菌和乳酸发酵乳酸细菌是一大群G+、不能运动、不生芽孢的细菌,有的是球状细菌,如链球菌属(Streptococcus),无色念珠菌属(Leuconostoc)和片球菌属(Pediococcus)。异型乳酸发酵,产物一半为乳酸,还有醋酸、酒精、CO2等。正型乳酸:发酵分解一个葡萄糖为两个乳酸:C6H12O6—→2CH3COCOOH+4H2CH3COCOOH+4H—→2CH3CHOHCOOHC6H12O6—→2CH2CHOHCOOH丁酸发酵丁酸发酵也是严格厌气性的发酵过程,是由G+、有鞭毛,能运动,生芽孢,严格厌气的梭菌属(Clostridium)的发酵型细菌引起的。丁酸发酵的前段过程和酒精发酵、乳酸发酵类似,但在丙酮酸形成后,经过二碳化合物的缩合作用形成四碳和三碳化合物。产物有有机酸和气体(甲酸、乙酸、丁酸、乙醇、CO2和H2等)。]2.纤维素和半纤维素的分解分解纤维素的微生物纤维素是植物细胞壁的主要成分,在植物的木质部中,纤维素的含量占50%以上；在韧皮部中,纤维素的含量更高。每年由一年生植物的残体和多年生植物的枯枝、落叶、树皮、朽木,以及农田中施用的有机肥料带入土壤中的有机物质,其中约一半是纤维素。分解纤维素的微生物众多,有些放线菌种类也能分解纤维素。许多真菌是强有力的纤维素分解菌,在木材腐朽中起重要作用。木材腐朽通常有两种表现:一种称为棕色腐朽,主要是纤维素被分解,剩下木质素。另一种称为白色腐朽,主要是木质素被分解,剩下纤维素。分解纤维素微生物的种类众多,能分别适应不同的土壤环境。分解纤维素的放线菌和真菌都是好气性的,分解纤维素真菌在酸性条件下发展旺盛。随着土壤条件的不同,纤维素分解微生物的种类,数量和活动强度都有很大差异。(二)微生物分解纤维素的生物化学机制纤维素细菌分解纤维素时,先通过纤维素酶的作用将纤维素水解为纤维二糖,纤维二糖因纤维二糖酶的作用下水解为葡萄糖。食纤维菌和堆囊粘菌等细菌的纤维素酶是一种细胞表面酶,因此,在这些纤维素分解细菌的培养液中找不到活跃的纤维酶,而纤维素本身也只有当其与这些纤维素细菌直接接触才能被分解。多数真菌的纤维素酶是外酶,分泌到环境中。水解作用中生成的葡萄糖的继续转化途径,随着纤维细菌的种类不同,好气性纤维细菌进行着葡萄糖的彻底氧化,产生二氧化碳与水,因此在培养基中没有任何的中间产物聚集起来。在厌气性纤维分解细菌水解纤维素产生葡萄糖以后,吸收进细胞内进行丁酸类发酵,产生多种有机酸和气体(乙酸、丁酸、乙醇、CO2和H2等)(自然界中分解纤维素的微生物很多，如细菌、放线菌、真菌中某些种类都能分解。如细菌中有好氧性的(纤维单胞菌属、纤维弧菌属、嗜热单胞菌属、噬纤维菌属、链霉菌属和小单胞菌属等)和厌氧性的(醋弧菌属、拟杆菌属、梭菌属和瘤胃球菌属等)。)半纤维素的分解半纤维素在土壤中被分解时,有赖于微生物的半纤维素酶类的水解作用。当这些多缩糖类水解成单糖和糖醛后,被吸收进入微生物细胞,而后进一步分解。3.果胶物质的分解分解果胶物质的细菌有好气性和厌气性的种类,好气的细菌中有许多芽孢杆菌,如枯草杆菌、多粘芽孢杆菌(Bacilluspolymyxa)、浸软芽孢杆菌(Bac.macerans)等,也有些不生芽孢的杆菌如软腐欧氏杆菌(Erwiniacarotovora)。在厌气性细菌中主要有费新尼亚浸麻梭菌(C.felsineum)。分解果胶物质的真菌的种类也很多,常见的青霉、曲霉、木霉、根霉、毛霉等都有这种能力。也有一些放线菌,它们活跃在草堆和林地落叶层中,进行果胶物质的好气性分解。(有细菌、真菌和放线菌)细菌中有枯草芽胞杆菌、多黏芽胞杆菌、浸染芽胞杆菌等(好氧)，蚀果胶梭菌和费新尼亚梭菌等(厌氧)4.木质素的分解(主要是真菌)能分解木质素的微生物主要是担子菌亚门的一些种类,如干朽菌、伞菌。木质素在土壤中的分解速率是缓慢的。真菌分解木质素的能力比细菌强。9.2氮素生物循环9.2.1氮素的生物循环地球大气中的分子态氮占体积的70%，可说是取之不尽，但只有少数原核微生物能利用；土壤中的有机氮只有通过转化才能被植物利用；在农业生产中无机氮化物的来源主要是施肥和氮素的循环转化。(见氮素的生物循环图)