第二章生物的新陈代谢

第二章生物的新陈代谢生物体与外界环境之间物质和能量的交换，以及生物体内物质和能量的转变过程，叫做新陈代谢。新陈代谢过程就是生物体的自我更新过程。只有在这种不断地自我更新中，生命才得以维持。新陈代谢一旦停止，生命也就结束。所以，新陈代谢是生物的最重要，也是最基本的特征。第一节绿色植物的新陈代谢在地球上，最高等的植物是绿色开花植物，也就是被子植物，下面以被子植物为例来介绍植物的新陈代谢。一、根的结构与功能(一)根的形态结构每株植物根的总和叫做根系。根系可分为两大类，就是直根系和须根系。从根的顶端到生长根毛的一段，叫做根尖。根尖由四部分构成。(1)根冠位于根尖的顶端，有一群体积较大的细胞，排列不整齐，就像一顶帽子套在生长点的外面，它具有保护根尖的作用。(2)生长点被根冠包围着的一群体积很小，近似方形，细胞壁薄，细胞核大，见不到液泡，排列紧密，具有很强分裂能力的细胞。(3)伸长区生长点上部的细胞，逐渐停止分裂，开始迅速伸长，这部分细胞构成伸长区。伸长区是根生长最快的地方，对水和无机盐有一定的吸收能力。(4)根毛区在伸长区的上部，细胞已经停止生长，表皮细胞的一部分向外突出呈细毛状，叫做根毛。这部分为根毛区，是根吸收水和无机盐的主要部位。根毛区的上部，直到茎的基部，这部分根的细胞有了明显的分化。其中有些细胞的细胞质和细胞核都消失了，这些细胞上下连接，中间的横壁消失，形成了中空的长管，叫做导管。根中的导管与茎的导管是相通连的。根吸收的水和无机盐就是通过导管输送到茎、叶等器官。据统计，玉米根毛区的表皮，每平方毫米大约有400多条根毛，这就使表皮细胞的吸收面积大大增加。在移植植物时，纤细的根毛和幼根最易损伤或折断，使吸收功能大大降低，所以新移栽的幼苗往往出现萎蔫现象，要等生出新根和根毛才会逐渐复原。因此，要尽量多带些土进行移栽，保留更多的幼根和根毛，幼苗才易成活。根尖的各部分不是固定不变的，而是按着原来的顺序向前推进生长的。根冠外部的细胞受到磨损破坏以后，由靠近生长点的根冠细胞进行分裂来补充。生长点的细胞不停地分裂，其上部的细胞先停止分裂，再不断伸长，形成伸长区，于是把生长点和根冠向土壤的深层推进。原来的伸长区表皮细胞长出根毛、内部细胞分化出导管，就发展变化成了根毛区。原来的根毛区，或者说现在的根毛区以上部分，根毛脱落，失去吸水功能，但加强了输导作用。随着根的生长，根系不停地扩展，植物的地下部分往往比地上部分占有更大的空间。(二)根的功能根具有固着作用，但最重要的还是从土壤中吸收水和无机盐。1．根对水的吸收根毛吸收水的过程为一种渗透作用，它是扩散作用的一种特殊形式，即溶剂分子通过半透膜的扩散。如图1-2-1所示，是用长颈漏斗所做的一个简单的渗透计。装置做好后，用不了多少时间就可以看到漏斗内液面开始上升，并且升到一定高度就不再上升了。产生这种现象的原因是由于半透膜只能让水分子自由通过，而蔗糖分子不能通过，单位时间内经过半透膜进入漏斗内的水分子多于由漏斗内向外渗出的水分子，漏斗内水柱上升，当上升到一定高度，漏斗内液柱向下的静水压刚好等于水分子向内扩散而产生的压力时，水柱就停止上升。水分子之所以能从杯中向漏斗内渗透，主要是由于半透膜的两Δψ中(水势ψ即是每摩尔水分子的自由能，在这里表现为它能通过半透膜移动做功的能力)。因为膜的一侧是清水，另一侧是溶液，溶液的水势比清水的水势低。在一个大气压下，清水的水势为零，溶液的水势为负，所以水分子就沿着这一水势陡度扩散到溶液中去，结果在渗透计中产生一种压力。随着水分子不断向渗透计内扩散，这种压力也逐渐增加，水势也不断增大，直到半透膜两侧水势相等时为止。当半透膜两侧水势相等时，水势差为零，水分子出入半透膜的数量达到动态平衡，渗透计的水柱不再上升。上述装置的实验表明，溶液的水势可因压力的增大而增加，也可因加入溶质(如蔗糖)而下降。由于压力的存在而增加的水势称为压力势ψp(为正)，由于溶质的存在，比纯水降低的水势称做渗透势ψπ(为负)。对于一个溶液来说，水势是压力势和渗透势共同作用的结果。ψ=ψp＋ψπ一般成熟的植物细胞中央都有大型液泡，液泡膜与细胞膜以及其间的细胞质共同称做原生质层，相当于一个半透膜，外面的细胞壁是全透性膜。液泡内由于溶解有糖、有机酸、无机盐等，具有一定的渗透势。如果将植物细胞放在清水中，水分子就会不断进入液泡，引起细胞膨胀，对作为半透膜作用的原生质层和细胞壁产生一定的压力，使细胞的压力势不断增大，当细胞的压力势等于渗透势的时候，细胞的水势为零，水分子进出细胞的数量达到了动态平衡。ψ细=ψp＋ψπ若将此细胞放入浓溶液中，由于细胞液的渗透势低于外部溶液的渗透势，从液泡中出来的水分子多于进入液泡的水分子，液泡逐渐缩小，进而出现质壁分离现象。若细胞外部溶液浓度还不致损伤细胞，再把这个发生了质壁分离的细胞移入清水中，此时细胞液的渗透势高于清水，水分子大量进入液泡，就可使质壁分离复原。在通常情况下，土壤溶液的水势总是高于细胞液的水势，根毛吸水膨胀，使压力势增大，当细胞液的水势与土壤溶液的水势相等时，细胞停止吸水。而根内的细胞之间又存在一个水势的梯度，根毛的水势大于皮层细胞的水势，皮层细胞的水势又大于中柱细胞的水势，于是水总是经过皮层细胞进入木质部的导管。2．根对矿质元素的吸收矿质元素又叫灰分元素，是指植物燃烧后氧化物中的元素。主要是指除C、H、O以外，主要由根系从土壤中吸取的元素。其中最重要的是N、P、K等。这些矿质元素中，有些是组成植物体的成分，有些则具有调节植物生命活动的功能。如N是蛋白质和核酸的重要成分；P在能量转换、呼吸作用、光合作用等过程中起重要作用。ATP中的P是很重要的，高等植物新陈代谢旺盛的部位如芽、幼叶、根尖等都会有大量的K；S除了是一些蛋白质的成分外，还直接参与含S维生素、多种酶和辅酶的合成；Mg是叶绿素分子的重要成分；Fe、Zn、Mo、Cu都是酶的成分；Mn在酶系统中是一种活化剂等等。这些重要的元素都是根从土壤中吸收的。根对矿质元素的吸收与对水的吸收没有直接关系，这是两个相对独立的过程。土壤中各种矿质元素的离子，大部分以吸附状态被土壤颗粒吸附，小部分以溶解状态存在于土壤溶液中。以上两种状态的离子可以互相转化，均可被根吸收。当根细胞紧紧地贴近土壤颗粒表面时，根细胞表面的H＋离子和HCO3-离子就可以分别与土壤颗粒表面的阳离子和阴离子直接进行交换吸附，叫做接触交换。但是更重要的还是根对土壤溶液中的离子的吸收。土壤溶液中相应离子大大减少时，就会有大量的土壤颗粒上的离子溶解到土壤溶液中来给与补充。根细胞通过有氧呼吸产生的CO2溶于水中形成H2CO3，再解离为H＋和HCO3-离子，吸附在根细胞表面。这些H＋离子和HCO3-离子可以分别与土壤溶液中的阳离子(如K＋、NH4＋)和阴离子(如NO3-)发生交换。这样，H＋离子和HCO3-离子就进入到土壤溶液中，而土壤溶液中的一些阳离子和阴离子则被吸附在根细胞的细胞表面上来，这就是交换吸附。根细胞表面上的离子还要进一步通过主动运输，把所需要的离子转移到根细胞的内部。正因为主动运输过程中载体的不同，所以根对矿质元素离子才具有选择吸收作用。不同的植物或同一植物的不同发育时期对矿质元素离子都有不同的选择。影响根对矿质元素吸收的外界因素分述如下：(1)氧气和水通过有氧呼吸，产生CO2，形成H2CO3，才有可能为交换吸附提供H＋离子和HCO3-离子；主动运输过程所需要的ATP也是来自呼吸作用。为作物中耕松土，可以促进矿质元素的吸收，就是这个道理。无机盐必须溶解在水里才利于大量吸收，土壤干旱时施肥的效果不佳。人们通常用增加或降低土壤含水量来控制作物对矿质元素的吸收，从而达到控制植物生长的目的。大量施肥后，不及时浇水，无机盐浓度过高，土壤的水势大大降低，根细胞就会大量失水，影响植物的正常代谢。(2)土壤温度土壤温度低，呼吸强度弱，不能提供足够的CO2和ATP，吸收效率就会下降；土壤温度低，根系生长缓慢，也会降低根的有效吸收面积。(3)土壤pH值土壤pH值对细胞膜上载体的选择作用影响较大。一般在酸性条件下吸收阴离子较多，在碱性条件下吸收阳离子较多。土壤的pH值还能改变土壤中无机盐的溶解度，在碱性土壤里，Fe、P、Ca、Mg、Mo、Zn等易形成不溶性化合物，使植物降低了对这些元素的吸收。盐碱地的植物常因缺Mg和Fe而使植物叶片失绿。土壤pH值太低，Fe和Al等溶解过多而使植物中毒。一般作物如水稻、大豆、小麦、玉米等要求pH值在6～7。适于在酸性环境中生长的马铃薯、茶树要求pH值在5～5.4。而甜菜、甘蔗喜欢生长在碱性土壤。尤其是在温室用培养液栽培蔬菜时，不仅要考虑配制矿质元素齐全的培养液，而且要把培养液的pH值调到最适值。二、茎的结构与功能(一)双子叶植物茎的结构把杨树枝横切成极薄的薄片，制成装片放在显微镜下观察，由外向内依次可看到：表皮、皮层、木栓层、韧皮部、形成层、木质部、髓和髓射线几部分。韧皮部主要由筛管和韧皮纤维组成。筛管(图1-2-2)由许多管状细胞上下连接而成，其横壁上生有许多象筛孔一样的小孔，细胞质通过小孔彼此相通。根、茎、叶的筛管互相连接，是植物体输送有机养料的管道。树皮以内的白色木质化部分，就是木质部。它主要由导管(图1-2-3)和木纤维构成，导管是输导水和无机盐的管道。在韧皮部和木质部之间有一层具有分裂能力的细胞，叫做形成层。它向外分裂出新细胞形成新的韧皮部；向内分裂出新细胞形成新的木质部。因此，双子叶植物的茎可随植物年龄的增长而不断增粗。韧皮部、形成层和木质部合起来构成植物的维管束，是茎的主要结构。(二)单子叶植物茎的结构在显微镜下观察玉米茎横切的装片，可以看到茎的表面有一层表皮，表皮里面有一圈机械组织，其内充满薄壁细胞，在薄壁细胞之间分散分布着许多维管束，维管束由韧皮部和木质部构成，韧皮部与木质部之间没有形成层，所以单子叶植物茎长到一定程度后，就不再加粗，单子叶植物茎不可能随植物年龄的增长而无限加粗，这与双子叶植物不一样。(三)茎的功能(1)支撑茎把叶片等展开在空中。(2)输导根吸收的水和无机盐通过导管向上输送；叶所制造的有机养料通过筛管向其他器官输送。三、叶的结构与功能(一)叶的结构叶生长在茎的节上，正常叶一般是由叶片、叶柄和托叶组成。叶片是叶的主要部分。把蚕豆叶片横切成极薄的薄片，制成装片在显微镜下观察，可见到叶是由表皮、叶肉和叶脉三部分构成。叶的上面和下面都有表皮，表皮细胞向外一面的细胞壁上都生有透明而不透水的角质层。表皮上生有由保卫细胞围成的气孔。气孔是空气和水进出叶片的门户，保卫细胞控制着气孔的开闭。叶肉是上下表皮之间的组织。由于组胞的排列不同，可分为栅栏组织和海绵组织。叶肉细胞的壁很薄，细胞质中含有叶绿体。在叶肉的组织中，可以看到许多成束的、不含叶绿体的组织，这就是叶脉。叶脉里有导管和筛管，它们是和根、茎的导管及筛管相通连着的，也起着输导作用。(二)叶的功能1．光合作用地球上只有绿色植物，蓝藻和某些细菌才能捕获光能，用于自身的同化作用。地球上生物的生命活动中能量的根本来源是太阳光能，大部分生物没有直接利用光能的本领，只能利用绿色植物光合作用制造的有机物中储藏的能量。人类和动物的食物也都是直接或间接地来自光合作用所制造的有机物。所以，从物质转变和能量转化的过程来看，光合作用是生物界最基本的物质代谢和能量代谢。另外，在光合作用过程中，吸收二氧化碳和放出氧气，使得大气中的氧气和二氧化碳的含量基本上保持恒定，对生物圈的生态平衡非常重要。光合作用是绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水合成储藏能量的有机物，并且释放出氧气的过程。总反应式如下：光合作用是一系列十分复杂的氧化-还原反应。在这个过程中水被氧化，二氧化碳被还原，前者需要光，称为光反应，后者不需要光(或者说与光无直接关系)，称为暗反应。人类对光合作用的认识也是有一个过程的。1771年，英国化学家普利斯特列(JosephPriestley)发现，把薄荷枝条和燃着的蜡烛放在同一钟罩里，蜡烛不容易熄灭；把小鼠和植物放在同一钟罩里，小鼠也不易窒息死亡。因此他提出植物可以净化空气