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1第三章果树的生长发育规律及其与环境条件的关系第一节果树栽培的生物学特点第二节果树的营养器官及其生长发育第三节果树花芽分化第四节果树开花结实和果实发育第五节果树年周期中的生命活动第六节果树生命周期第七节环境条件对果树生长发育的影响第一节果树栽培的生物学特点多年生、多次结果的特点多年生，树体高大，根系入土深广多次结果，结果期长生命周期长，经历不同的年龄时期无性繁殖的特点保持母本优良性状无童期，结果早利用砧木的有利特性（如矮化、抗逆等）扩大繁殖范围（如可以繁殖无核品种）第二节果树的营养器官及其生长发育根系生长营养生长芽与枝的生长叶生长植物生长花芽分化生殖生长开花坐果果实发育一、根系的生物学特性根的功能与形态根系的功能根系的类型根系的结构根系的分布根颈、根蘖、根际、根瘤、菌根不定根的形成与作用根系的生长动态影响根系生长的因子（一）根系的功能与形态1、根系的功能支撑作用：固定植株吸收作用：吸收水分、无机养分和少量有机物合成作用：合成生长激素(IAA、GA、CTK)和氨基酸等物质转化和运输:无机P→有机P，无机N→有机N等；贮藏作用：贮藏营养分泌作用：改善土壤微环境（分泌物和脱落的根细胞）繁殖作用：根插繁殖，根蘖苗等22、根系的类型根据根系的来源可分为以下三种类型：实生根系：由种子萌发形成，有主根，适应性强茎源根系：由茎上不定根发育形成，无主根根蘖根系：由母体根系分离而来3、根系结构主根骨干根侧根输导根区初生皮层脱落区根系组成生长根木栓化区根毛区延长区须根生长点根冠吸收根根毛区延长区生长点根冠主根：种子萌发时，胚根最先突破种皮，向下生长形成的根叫主根。一般垂直向下生长。侧根：着生在主根的分枝，一般向距植株远处生长。※主根强大形成直根系，主根发育不起来，形成须根系。须根：骨干根上发生的较小的分支。根的吸收功能主要靠须根完成。4、根系的分布垂直根系：大体与土表呈垂直方向生长的根系垂直分布：一般为树冠高度的0.2－0.4倍水平根系：大体沿土表平行方向生长的根系水平分布：一般为树冠冠幅的1.5－3倍5、根颈、根蘖、根瘤/菌根根颈：根与茎的交界处。实生树的根颈由下胚轴发育而成，嫁接树的根颈为嫁接口。根颈为树体上下通道，活跃、敏感。除冬季外，整个生长季节应将根颈露出地面。根蘖：由水平根上的不定芽抽梢形成，可利用其繁殖苗木。如枣树容易发生根蘖。根瘤/菌根：土壤中某些微生物能进入到根的组织中，与根共同生活，称为共生现象。共生现象分为根瘤和菌根两种类型。根瘤：根瘤的产生是由于细菌侵入根部组织所致，这种细菌称根瘤菌。根瘤菌在根皮层中繁殖，也剌激皮层细胞分裂，根组织膨大突起，成根瘤。根瘤菌能把空气中游离的氮转变为植物能利用的含氮化合物。一些果园用的豆科绿肥作物，如三叶草、田菁等都有根瘤。菌根外生菌根：菌丝只进入皮层的细胞间隙内生菌根：菌丝穿过根表皮或根毛进入细胞内部兼生菌根：两者兼而有之※柑橘/枳通常形成菌根。根瘤和菌根的作用：扩大根系的吸收范围；提高树体的激素水平；促进果树的糖份代谢；增强树体的抗病能力等3应用展望：生物施肥工程；减少化肥施用量，提高肥料利用率；解决果树重茬障碍；增强果树的适应力等。如栽植前结合土壤杀菌处理，施用菌根剂可克服桃、苹果、柑橘的重茬障碍6、不定根的形成与作用由茎（枝）、叶、老根或胚轴上长出的根叫不定根。凡是用枝、叶扦插方法繁殖新植株的，都是利用其易生不定根的特性。葡萄常采用（枝）扦插繁殖。（二）根系的生长动态1、生命周期垂直根→水平根离心生长→向心生长2、根系的年生长动态无自然休眠现象开始活动期稳定：温带落叶果树春季先发根后发芽，亚热带果树如柑橘在偏北地区栽培则先发芽后发根。与枝叶交替生长：常表现为春季（萌芽前后）、初夏（春梢停止生长后）、秋季（采果前后）三个生长高峰。成龄树第一次生长高峰不明显。3、根的再生能力：断根后长出新根的能力。板栗、柿等果树根系的再生能力弱。（三）影响根系生长的因子土壤温度：多数果树最适温度为20－25℃土壤水分与通气：固相40-50%，液相20-40%，气相15-37%土壤营养条件：肥沃土壤上发育良好，吸收根多。根系生长具有趋肥性。树体有机养分：有机营养的影响，地上部的影响二、芽、枝（茎）、叶的生长发育（一）芽：芽的类型，芽的特性（二）枝：枝的功能，枝的类型，枝的特性，影响枝梢生长的因子（三）叶：叶的功能，叶的类型，叶的形态，叶的生长发育与脱落，叶幕的形成与产量基本概念及名词节：茎上叶片着生处节间：两节之间的部分枝条：多年生树木的茎新梢：多年生树木的当年生带叶片的枝条副梢：新梢上的分枝一年生枝：新梢落叶后称为一年生枝；第2年萌芽后前一年的枝则称为二年生枝；从第3年起则通称多年生枝。蔓或藤：多年生藤本植物的茎（一）芽1、芽及其类型芽是茎或枝的雏型，萌发开展后形成茎或枝不同位置的芽顶芽与腋芽（侧芽）定芽与不定芽不同性质的芽叶芽与花芽纯花芽与混合花芽不同构造的芽鳞芽（被芽）与裸芽4单芽与复芽不同生理状态的芽活动芽早熟性芽休眠芽潜伏芽（隐芽）2、芽的特性芽的异质性：同一枝条上芽的生长势的差异芽的早熟性与晚熟性：当年形成的芽当年萌发与否的特性萌芽率与成枝力芽的再生能力：芽发育成新的个体的能力芽的潜伏力：果树衰老后由潜伏芽发生新梢的能力不定芽的特性：所生的位置不定芽的异质性不同部位、不同时期、不同环境条件、不同营养状况下形成的芽，其质量有很大差异，称为芽的异质性。（二）枝（茎）1、枝的功能骨架支持作用营养贮藏作用植物体内的运输作用合成与转化作用无性繁殖作用2、枝的类型生长枝（营养枝）：徒长枝长枝中枝短枝叶丛枝结果枝：长果枝中果枝短果枝花束状结果枝3、枝的特性顶端优势垂直优势层性4、影响枝梢生长的因子品种和砧木内源激素有机营养环境条件内源激素与新梢生长关系示意图老叶¡ª→ABA¡ª→对GA拮抗幼叶¡ª→GA¡ª→节间伸长茎尖¡ª→IAA¡ª→养分移动根尖¡ª→CTK¡ª→合成蛋白质（三）叶1、叶的功能光合作用呼吸作用蒸腾作用5吸收作用贮藏作用合成激素2、叶的类型子叶营养叶完全叶：叶片叶柄托叶不完全叶单叶：每个叶上只有一个叶片复叶：由多个小叶组成阳生叶阴生叶3、叶的形态叶的形态：圆形、卵形、线形、剑形、扇形、心形、披针形叶的大小：几毫米至几米不等叶的色泽：鲜绿、鲜黄、红色、花色、紫红、墨蓝叶脉：平行脉网状脉羽状叶脉掌状叶脉叶序：互生、对生、轮生4、叶的生长发育与脱落叶的形态发生：叶原基雏叶叶片叶的生长：展叶至停止生长一般20－30天叶片Pn值：负→正→小→大→小叶片正常衰老脱落，是植物对外界环境的一种适应性。常绿树木叶的脱落、更新是逐渐进行的，叶龄常在1年以上。5、叶幕的形成与叶面积指数叶幕：叶片在树冠内的集中分布区。形成动态：前期增长迅速，中期保持稳定，后期防止过早下降。叶面积指数与产量：多数果树4－6为宜。※叶面积指数：叶片总面积与土地面积之比。第三节果树花芽分化一、花芽分化的有关概念二、花芽分化的部位与解剖结构三、花芽分化的过程及其形态标志四、花芽分化的时期五、分化规律六、生长、结实与花芽分化七、花芽分化的外部条件八、控制花芽分化的途径一、花芽分化的有关概念花芽分化：指叶芽的生理和组织状态向花芽的生理和组织状态转化的过程。生理分化：生长点内部由叶芽的生理状态（代谢方向）转向花芽的生理状态（代谢方向）的过程。形态分化：芽内部花器官的出现过程。6二、花芽分化的部位与解剖结构1、花芽分化的部位：3种类型顶芽分化为花芽：苹果、梨等仁果类腋芽分化为花芽：桃、李等核果类，葡萄顶芽及腋芽均可分化为花芽：柑果类，核桃的雌花芽，板栗的完全混合芽，柿【柑橘、板栗、柿均为假顶芽】2、解剖结构第1类为纯花芽：芽内仅有花器官，如核果类果树的花芽。第2类为混合芽：在芽内除有花器官外，还存在枝叶的原始体，如仁果类、柑果类、葡萄等果树的花芽。少数雌雄同株异花植物雄花是纯花芽，而雌花为混合花芽：如核桃。三、花芽分化的过程及其形态标志一般均有以下过程：以仁果类为例1.叶芽期2.花序分化期3.花蕾形成期4.萼片形成期5.花瓣形成期6.雄蕊形成期7.雌蕊形成期花芽分化过程的形态模式图四、花芽分化的时期生理分化易变不稳广义形态分化→狭义性成熟（开花前）花芽的分化时期种类生理分化形态分化性成熟苹果5月中¡ª6月下6¡ª9月翌年4月桃6¡ª7月6下¡ª8中翌年3月柑桔9¡ª10月11中¡ª3初翌年4月枇杷6月7¡ª10月10¡ª12月枣头年秋翌年4¡ª5月5月五、花芽分化规律1．分化的长期性：分期分批陆续分化2．相对集中性和相对稳定性3．花芽分化临界期：即生理分化期，生长点极不稳定，代谢方向易于改变，是调控花芽分化的关键时期4．花芽分化的不可逆性六、生长、结实与花芽分化枝叶生长与花芽分化：良好的营养生长为转向生殖生长的物质基础，绝大多数的花芽分化是在新梢生长减缓或停止之后，即由消耗转为积累时进行的。根系生长与花芽分化：根系生长与花芽分化有明显正相关性，铵态氮促进花芽分化。开花结果与花芽分化：大量开花，大量结果，减少花芽分化。七、花芽分化的外部条件光照：强光，紫外光抑制新梢生长，促进花芽分化。温度：适当的温度，不宜过高或过低。7水分：适当干旱使营养生长受抑制，有利于光合产物累积，有利于成花。八、控制花芽分化的途径调控的时间：充分利用花芽分化的长期性的特点，花芽分化的临界期是控制分化的关键时期。平衡生殖生长与营养生长：疏花疏果，长放拉枝，缓和树势，环剥、环割、断根，选择砧木。控制环境条件：改善光照条件，控制灌水，合理增施铵态氮和磷钾肥。生长调节剂的应用：PP333促进花芽分化，GA抑制花芽分化。第四节开花结实和果实发育一、开花与授粉二、受精与坐果三、单性结实四、果实发育五、落花落果与保花保果六、疏花疏果七、大小年结果现象及其克服一、开花与授粉开花自花结实：同一品种内授粉后能得到满足生产要求的果实产量。异花结实：不同品种间授粉后能得到满足生产要求的果实产量。授粉品种与授粉树：异花授粉时供给花粉的品种与植株。※对于有籽果实的品种而言，正常的授粉受精是坐果的前提条件。二、受精与坐果受精和坐果所需要的条件外界环境条件、内部营养条件性器官的败育现象及原因花粉败育胚囊败育遗传营养环境※对于具有单性结实特性的果树而言，性器官的败育不影响正常结果。如脐橙、温州蜜柑等。受精结实和不受精结实单性结实：未经受精而形成果实的现象。※单性结实的果实一般没有种子，但无籽果实并不都是单性结实。四、果实发育果实生长发育所需的时间果实的生长动态果实品质及影响因素提高果实品质的技术措施1、果实生长发育所需的时间树种间有差异草莓20天，樱桃50天，葡萄50-140天，桃55-200天，苹果60-200天，梨80-200天，柿120-170天，柑桔100-370天品种间有差异苹果：早捷60天，藤牧一号90天，津轻130天，富士180天地区间有差异温暖地区发育期短，冷凉地区发育期长2、果实的生长动态生长图型：S型，双S型生长曲线8纵横径的相对生长：幼果纵经生长快果形指数=纵径/横径昼夜生长动态：果实夜间生长快高温、干旱时叶片从果实抽取水分3、果实品质及影响因素果实品质的构成外观品质形状、大小、色泽等内在品质风味、质地、营养等（1）果实外观品质果实形状：每个品种的果实都有自己特有的形状。果实大小：细胞数目与体积，有机营养与无机营养，种子和激素的作用，环境条件如水分光照温度果皮色泽：叶绿素类胡萝卜素花色素类等光照温度苹果一侧种子发育不全形成的畸形果（2）果实内在品质风味：主要由果实糖、酸含量及其比值决定。糖——葡萄糖果糖蔗糖酸——苹果酸柠檬酸酒石酸香气——酯类醇类等异味——涩味苦味果肉质地：硬度与品质果胶物质营养成分：蛋白质脂肪碳水化合物矿物质维生素食用纤维素4、提高果实品质的技术措