第18章.天然稳定性同位素示踪法在生态系统食物网及其相关领域的研究

第18章.天然稳定性同位素示踪法在生态系统食物网及其相关领域的研究中国农业大学齐孟文示踪依据天然环境稳定性同位素示踪法被广泛应用于环境及生态学的研究，已成为生态系统食物网及相关研究的重要手段，所涉及领域包括：动物的食性、栖息地、迁徙、食物网、生态系统的能量流动及其系统结构与功能关系等诸多领域。在有关食物网及其关系的研究中，示踪的基本依据抱括：1）生态系统中不同的初级生产者因光合作用途径不同而13C不同。事实上，C3作物（tree，shrubs，andforbs），C4作物（grasses），CMA作物因光合作用途径不同引起的同位素分馏效应的差别使其不同类型作物的13C的分布是可区分和不完全重叠的（Smith&；Epstein1971；Vogeletal.1978），类似的情况，在森林系统的树梢物和林下物间，不同生境植物种间，陆生与水生植物间也可能存着13C的差别。因此13C主可用于动物食性、对不同食物源的依赖程度，栖息地及寄生与宿主关系等分析；2）在一定的生态系统中，食物在重组代谢过程中的同位素分馏效应基本上是一致的，即消费者的同位素变异系数相对于食物的飘移基本上是一定值，对13C其富集度的平均变化为0-1‰（DeNiroandEpstein1978）；对15N为2.6‰(Owens1987)到3.4‰(MinagawaandWada1984),营养级间15N的飘移较大，15N一般用于确定消费者在食物链中的营养级次，和构建生态系统的食物网；3）稳定性的D和18O具有地理区位的指纹特性，当在地理上有明显差异时，可用被用于标识动植物的原产地，研究候鸟迁徙途径等。在降雨形成过程中，水汽沿地球纬度做长距离运动途中，会不断降落与重蒸发，使轻的水分子在继续运动的水汽中相对富集，结果形成地理上降水中氢和氧同位素的不同分布模式，其一般受纬度、温度梯度、海拔、水汽产生与降雨地点间的距离等因素的影响，并有季节性变化，这种分布的差异将映射到植物上，并表现在更高的食物级别，因此可作为地理起源的原位表记。传统的食性分析一般采用观察、胃容物及粪便分析法进行，这些方法一般不易定量且费时费力；胃容物分析只表明分析时的采食情况，不能可靠说明各生长阶段的情况；对微生物系统而言，因微生物个体小及生长的隐蔽性（crypticgrowth），传统方法受到很大限制。相对传统方法，天然环境稳定性同位素示踪法为生态系统食物网的研究提供了强有力的工具，同位素的构成是机体代谢及其与环境相互作用累积效应的结果，按照动物组织周转代谢的快慢不同，依其在不同时间段的摄食情况，通过跟踪生态系统的能量流动，可以把整个生态系中从最初级生产者的到最顶端消费者的相关系揭示出来，为从根本上研究生态系统的结构与功能提供了可能。1.食物的食性贡献1.1标准混合模型在环境生态学研究中，确定混合物中各成分来源的相对贡献时，常采用线性质量平衡模型。例如，若动物只有两个食物源情况，可采用单同位素（比如δ13C）的质量平衡模型确定，表示为：式中，下脚标X，Y和M代表两个食物源和动物体，f代表食物源在消费者饮食构成中所占的百分数，13C是13C的变异数，13C称为消化分馏校正系数(因同化代谢)。上式的比例系数f表示食物碳的比例，而非食物生物量的比例。考虑消化性的差异，f实际代表被同化碳的比例，而非被摄入碳的比例。同时使用两种同位素，比如13C和15N，可确定三个食物源，基于质量平衡的线性混合模型为：1)()(1313131313YXYtissueYYXtissueXXMffCCfCCfC式中，X，Y，M和f定义如上，Z是第三个食物源，为简化书写，这里令，余者类推。以上方程组一般是线性独立的，当方程的系数确定后，可求解每一食物源贡献的比例数f。11515151513131313/zYXZZYYXXMZzYYXXMfffNfNfNfNCfCfCfCXtissueXXCCC131313/在应用以上模型时，应保证重要的食物源未遗漏，不同食物源的同位素构成有明显差异，但各食物源的同位素构成变异较小，最终，以两同位素为坐标变量的平面上，代表混合物（动物体）的点必须落在以由三个源（经消化分馏校正）为顶点的三角形内，假若不是，那么可能：1）重要的食物源被遗漏；2）营养分馏校正值取值不对；3）线性混合模型的假定不成立。1.2浓度权重混合模型标准混合模型隐含一假设，即消费者从每一食物源所获得的碳的相对比例与所获得的氮的是相同的，如果食物源中碳和氮的浓度相近，该假设成立，但更一般的情况是从每一食物源得到碳和氮元素相对比例是不同的，这时方程应修改为：式中，δ13C，δ15N代表各食物源及混合源中C及N同位素的变异系数，该值已作消化分馏效应的校正，用上一撇表示，f是代表各食物源相应成分贡献的相对分数，下脚标的第一个字母X，Y，Z为相应的食物源，M为消费者，下脚标的第二个字母代表C、N元素或生物量B。111,,,,,,,,,15,15,15,1513,13,13,13BZBYBXNZNYNXCZCYCXZNZYNYXNXMZCZYCYXCXMfffffffffNfNfNfNCfCfCfC令[C]x，[C]Y，[C]Z，[N]x，[N]Y，[N]Z代表食物源X，Y，Z中C和N的浓度，则对于C有：ZBZYBYXBXZBZCZZBZYBYXBXYBYCYZBZYBYXBXXBXCXCfCfCfCffCfCfCfCffCfCfCfCff][][][][][][][][][][][][,,,,,,,,,,,,,,,同样对于N有：ZBZYBYXBXZBZNZZBZYBYXBXYBYNYZBZYBYXBXXBXNXNfNfNfNffNfNfNfNffNfNfNfNff][][][][][][][][][][][][,,,,,,,,,,,,,,,为求fX，B，fY，B和fZ，B，对以上相关方程进行代换，得：将以上方程写成矩阵的形式有：10])[(])[(])[(0])[(])[(])[(,,,,1515,115,1515,1313,1313,1313BZBYBXBZZMZBYYMYBXXMXBZZMZBYYMYBXXMXffffNNNfNNNfNNNfCCCfCCCfCCC111])[(])[(])[(])[3(])[(])[(1515151515151313131313ZMZYMYXMXZMZYMYXMXNNNNNNNNNCCCCCCCCCABAF以上方程可以推广到n个元素和n+1个源的情况，该模型除了用于动物的食性分析外，也可用于土攘或植物水资源的分析，地球化学资源调查，土壤有机质周转和动物迁徙模式的研究。参考文献DonaldL.Phillips(2002)Incorporatingconcentrationdependenceinstableisotopemixingmodels.Oecologia130:114-125.KeywordsMixingmodel.Stableisotope.Carbon:nitrogenratios.Concentration.Dietaryanalysis100,,,,BfffFBZBYBX1.3欧氏距离模型该模型基于在欧氏空间上样品点的同位素的分析，计算捕食者P与食物Ai二者同位素之间的欧氏距离，认为食物对动物的贡献与其欧氏距离成反比，距离越小，其贡献越大，测定动物食谱中每种食物所占比例的欧氏距离模型的公式为：式中，为食物在捕食者食谱中所占的相对贡献，为捕食者P与食物Ai间的同位素距离（Ben-Davidetal1997）。111/iPAPAAiJjZZPiPAZjAPPAZ1.4向量关系模型在由δ13C，δ15N构成的两维坐标平面上，若捕食者P和食物Ai分别由向量和表示，两向量之间的夹角称为取食角。越小，捕食向量与食物向量越靠近，捕食者P捕食食物Ai的概率越大。据此定义食物Ai对捕食者P的贡献值：OPiOAiiiPAPAAZPCV)cos(式中，和Z分别为捕食者P与食物Ai向量之间的取食角和欧氏距离。捕食者P与食物Ai的单位向量为：因，21521315132152131513)()()()(,)()()()(iiiiAAAAippppNCjNiCOANCjNiCOP21521321521315151313)()()()()()cos(iiiiiAAppApApPANCNCNNCC和最后有：食物Ai的贡献率是食物Ai在整个食谱中的相对贡献比，表达式为：2151521313)()(iiiApAPPANNCCZ215152131321521321521315151313)()(1)()()()()(iiiiiiiApAPAAppApApANNCCNCNCNNCCPCV100(%)1iAAPAijjPCVPCVP以能量流动方向为划分,自然界的物种存在着营养级与非营养级两种关系,营养级关系又分为同级或跨级关系。如果不存在营养级关系，那么=/2，两者一方对另一方的贡献应为零，但因分子和分母都是非负数，实际取值大于零；当两者为同营养级时，因同位素构成相近，Zs1，s2非常小，而非常大，但这种情况在营养级关系下是不会出现的，由此推断，Zs1，s2存在一个上界和一个下界。两个物种之间的关系可按如下判别式划分：2,1ssPCV2,1ssPCV表.两种物种之间的关系参考文献:赵亮等用稳定性同位素技术确定高寒草甸生态系统中动物营养级模型.动物学研究,2004,26(6):497-503捕食关系营养级关系不存在同一营养级存在上、下级不存在相隔几个级min2,1/cosPCVZSSmax2,1min/cos/cosPCVZPCVSSmax2,1/cosPCVZSS2.物种营养位置的计算2.1以15N为标识变量在生态系统中,物质及其能量生产与消费的链条联接关系中,每一物种都处在于一定的营养位置,随着营养级水平上升高,营养元素的重同位素核素的丰度阶梯上升,由于15N的变化幅度较大,常被用于确定物种营养位置的计算,计算公式如下:式中，TP为物种的营养级位置，Tshift为一个营养级的氮同位素的富集度，分别为消费者和初级生产者的δ15N。1]/)[(1515shiftproducterconsumerTNNTPproducterconsumerNN1515,2.2以为标识变量在自然条件下，营养元素沿着“植物-植食性动物-肉食性动物）的食物链条传递时，其重的同位素将得到富集，反映到在δ13C和δ15N确定的向量平面上，随着营养级的升高，向量角增大。设d是食物的向量角，c是消费者的向量角，Δcd是消费者向量角与食物向量角的差，称为利用系数，其间的关系为：大量的研究表明，利用系数Δcd是一个常数，因而某一消费者的营养级次可由下面公式确定：式中，是消费者的向量角，是第一营养级的向量角。cddccdTLccTL/)(11c1TL3.应用范例1).蔡德陵等.黄东海生态系统食物网连续营养谱的建立.中国科学C辑生命科学,2005,35(2):123-130样品采集样品:浮游植物、浮游动物、悬浮体、沉积物和鱼类。浮游植物用标准小型生物网，浮游动物用标准浮游动物网，均由水底自水表垂直拖网采样。悬浮体由抽滤表层水获得，滤膜是经预先灼烧的WhatmanGF/F玻璃纤维滤膜。样品分析采集到的浮游动物置过滤海水中1h以排空消化道，所有样品被冷冻后