第五章植物的光合作用

第五章植物的光合作用Ⅰ教学大纲基本要求和知识要点一、教学大纲基本要求了解光合作用的概念、意义、研究历史、光合作用总反应式；了解叶绿体的结构、光合色素的种类；了解光合作用过程以及能量吸收转变的情况；了解光合碳同化的基本生化途径以及不同碳同化类型植物的特性；理解光呼吸的含义、基本生化途径和可能的生理意义；了解光合作用的测定方法；了解影响光合作用的内部和外部因素；理解光合作用与作物产量的关系；掌握提高光能利用率的途径与措施。二、知识要点光合作用是光合生物利用光能同化CO2生成有机物的过程。CO2＋2H218O→(CH２O)＋18O2＋H２O植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。叶绿体是进行光合作用的细胞器。叶绿体中的类囊体是光反应的场所，在类囊体膜上存在PSⅠ、PSⅡ、Cytb6/f、ATP酶四类蛋白复合体(图5.1)。叶绿体中的基质是暗反应的场所，内含同化CO2的全部酶类。高等植物中的光合色素有两类：(1)叶绿素，主要是叶绿素a和叶绿素b；(2)类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素。叶绿素生物合成的起始物是δ-氨基酮戊酸，该合成过程要有光照，并受温度和矿质元素等的影响。根据能量转变的性质可将光合作用分为三个过程：(1)光能的吸收、传递和转换，由原初反应完成；(2)电能转变为活跃的化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；(3)活跃化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成(表5.1)。表5.1光合作用能量转变的过程和反应部位图5.1光合膜上的电子与质子传递LHCⅡ等受光激发后将接受的光能传到PSⅡ反应中心，并在那里发生光化学反应，同时将激发出的e-传给质体醌(PQ)，从而推动了PSⅡ的最初电子传递。PSⅡ反应中心失去e-后，变成一个强的氧化剂，它向位于膜内侧的放氧复合体争夺电子而引起水的分解，并将产生的氧气和H+释放在内腔。另一方面，PQ的还原还需要来自基质的2H+。还原的PQH2向膜内转移，传2e-给Cytb6/f复合体，其中1个e-交给Cytb６/f，进而传给PQ，另1个e-则传给位于膜内侧表面的PC。因为Cytb６/f的氧化还原仅涉及电子，所以2H＋就释放到膜腔。PC的e-传至PSⅠ反应中心。与PSⅡ一样，PSⅠ反应中心受光激发后，把e-传给位于膜外侧的Fd与FNR，最后由FNR使NADP＋还原，NADP＋还原时，还要消耗基质中的H+。NADPH留在基质中，用于光合碳的还原。在电子传递的同时，H+从基质运向膜内腔，产生了膜内外的H+电化学势梯度。依电化学势梯度，H+经ATP酶流出时偶联ATP的产生，形成的ATP留在基质中，用于各种代谢反应。原初反应是在PSⅠ与PSⅡ的反应中心中进行，包括光物理与光化学两个阶段。光物理指天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能传给反应中心色素；光化学是指受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反应的结果，使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。光合电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的，非环式电子传递是按H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋的顺序进行。电子传递引起水氧化放氧，NADP＋还原，同时使基质中H＋向膜内转移，形成质子动力。依质子动力，H＋由膜内向膜外流经ATP酶时会偶联ATP的生成(图5.1)。ATP与NADPH合称同化力，用于CO2的同化。碳同化的生化途径有C3途径、C4途径与CAM途径。C3途径是碳同化的基本途径，可分为羧化、还原和再生三个阶段(图5.2)。每同化1个CO2要消耗3个ATP与2个NADPH。初产物为磷酸丙糖，它可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，也可留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。C3途径中固定CO2的酶为Rubisco，它的活化需要CO2与Mg2＋的参与。Rubisco具有羧化与加氧双重功能，O2和CO2互为羧化反应和加氧反应的抑制剂。图5.2卡尔文循环(光合碳还原循环)RuBP：核酮糖-1，5-二磷酸；PGA：3-磷酸甘油酸；BPGA：1、3-二磷酸甘油酸；GAP：甘油醛-3-磷酸；Ru5P：核酮糖-5-磷酸；Rubisco：核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶；PGAK：3-磷酸甘油酸激酶；GAPDH：NADP-甘油醛-3-磷酸脱氢酶；Ru5PK：核酮糖-5-磷酸激酶。图中数字表示同化3分子CO2生成1分子三碳糖循环中参与各反应代谢物的分子数。光呼吸是与光合作用随伴发生的吸收O2和释放CO2的过程。整个途径要经过三种细胞器，即在叶绿体中合成乙醇酸，在过氧化体中氧化乙醇酸，在线粒体中释放CO2。由于光呼吸与光合作用两者的底物均起始于RuBP，且都受Rubisco催化，因此，两者的活性比率取决于CO2和O2的浓度比例。在O2和CO2并存的环境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸释放的CO2C4途径需经过两种光合细胞，即在叶肉细胞的细胞质中，由PEPC催化羧化反应，形成C4二羧酸，C4二羧酸运至维管束鞘细胞脱羧，释放出的CO2可再被C3途径同化(图5.3)。由于PEPC对CO2的亲和力高，且C4途径的脱羧使BSC中CO2浓度提高，所以这就促进了Rubisco的羧化反应，抑制了Rubisco的加氧反应；另外，BSC中即使有光呼吸，其释放的CO2也易于被再固定，因此C4植物的光呼吸低，光合速率高。根据形成C4二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类，可将C4途径分为NADP-ME、NAD-ME和PCK三种亚类型。图5.3C4植物叶的结构(A)与C4植物光合碳代谢的基本反应(B)①羧化反应。在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO3-在PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA)；②还原或转氨作用。OAA被还原为苹果酸(Mal)，或经转氨作用形成天冬氨酸(Asp)；③脱羧反应。C4酸通过胞间连丝移动到BSC，在BSC中释放CO2，CO2由C3途径同化；④底物再生。脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2受体PEP。()内为酶名；PEPC.PEP羧化酶；PPDK.丙酮酸磷酸二激酶CAM途径的特点是：晚上气孔开启，在叶肉细胞质中由PEPC固定CO2，形成苹果酸；白天气孔关闭，苹果酸脱羧，释放的CO2由Rubisco羧化。光合作用的进行受内外因素的影响，影响因素主要有；叶的结构、叶龄、光强、CO2浓度、温度和N素等。在适度范围内，提高光强、CO2浓度、温度和叶片含N量能促进光合作用。内外因素对光合作用的影响不是独立的，而是相互联系，相互制约的。光能利用率是指植物光合产物中贮存的能量占光能投入量的百分比。按理论计算光能利用率可达15%，而目前高产田为1%～2%。作物栽培的本质是将日光能转变为人类可利用的化学能，采用合理的栽培措施，增加光合面积，延长照光时间，就能提高作物的净同化率、光能利用率和作物的生物产量。Ⅱ习题一、名词解释光合作用PQ穿梭光饱和现象与光饱和点原初反应光合链光补偿点天线色素光合磷酸化CO2饱和点反应中心色素分子非环式光合磷酸化CO2补偿点光合作用单位环式光合磷酸化光能利用率红降现象假环式光全磷酸化荧光及荧光现象光合效率（量子产额）C3途径与C3植物荧光产额量子需要量C4途径与C4植物磷光及磷光现象爱默生效应（双光增益效应）Pi运转器光合生产率希尔反应及希尔氧化剂光呼吸P700CAM途径二、写出下列符号的中文名称PQPCFdNADP+RuBPPGAGAPDHAPFBPF6PG6PE4PSBPS7PR5PXu5PRu5PPEPCAMTPHPOAACF1-CF0PSⅠPSⅡBSCMalFNRRubico三、填空题1.光合作用是一种氧化还原反应，在反应中（）被还原，（）被氧化。2.1个叶肉细胞大约有（）个叶绿体，1个叶绿体中有（）个基粒，一个基粒大约有（）个类囊体。3.叶绿素分子的头部是（）环，具有亲（）性，它的尾部是（），具有亲（）性。4.高等植物的叶绿体色素有四种，其中叶绿素a为（）色，分子式是（），叶绿素b为（）色，分子式是（），胡萝卜素是（）色，分子式是（），叶黄素是（）色，分子式是（）。5.叶绿素b是叶绿素a分子中的（）被（）基取代而形成的。6.叶绿素a在红光区的吸收光谱与叶绿素b相比。偏向（）波，在蓝紫光区则偏向（）波。7.影响叶绿素生物合成的因素主要有：（）、（）、（）和（）。8.光合作用的三大阶段指的是（）、（）与（）。9.光合作用分为（）反应和（）反应两大步骤，从能量角度看，第一步完成了（）的转变，第二步完成了（）的转变。10.真正光合速率等于（）与（）之和。11.PSⅠ复合物的颗粒，直径是（）?，在类囊体膜的（）侧，其作用中心色素分子为（）。PSⅡ复合物的颗粒，直径是（）?，在类囊体膜的（）侧，其作用中心色素分子为（）。12.光反应包括（）和（），暗反应指的是（）。13.原初反应包括（）、（）和（）三步反应，此过程发生在（）上。14.光反应是需光的过程，其实只有（）过程需要光。15.光合磷酸化有下列三种类型：（）、（）和（），通常情况下以（）占主要地位。16.小麦和玉米同化二氧化碳的途径分别是（）和（）途径，玉米最初固定二氧化碳的受体是（），催化该反应的酶是（），第一个产物是（），进行的部位是在（）细胞。小麦固定二氧化碳受体是（），催化该反应的酶是（），第一个产物是（），进行的部位是在（）细胞。17.光合作用中产生的O2来源于（）。18.50年代由（）等，利用（）和（）等方法，经过10年研究，提出了光合碳循环途径。19.光合作用中心包括（）、（）和（）。20.PSⅠ的作用中心色素分子是（），PSⅡ的反应中心色素分子是（）。21.电子传递通过两个光系统进行，PSⅠ的吸收峰是（），PSⅡ的吸收峰是（）。22.光合作用同化一分子二氧化碳，需要（）个NADPH+H+，需要（）个ATP；形成一分子葡萄糖，需要（）个NADPH+H+，需要（）个ATP。23.光反应形成的同化力是（）和（）。24.光合作用电子传递途径中，最终电子供体是（），最终电子受体是（）。25.光合作用的光反应包括（）和（）两大步骤，其产物是（）、（）、（），该过程发生在叶绿体的（）上。26.卡尔文循环中五个光调节酶是（）、（）、（）、（）和（）。27.CAM植物光合碳代谢的特点是夜间进行（）途径，白天进行（）途径。鉴别CAM植物的方法有（）和（）。28.C3植物的CO2补偿点是（），C4植物的CO2补偿点是（），CO2补偿点低说明（）。29.景天科酸代谢途径的植物，夜间吸收（），形成草酰乙酸，进一步转变成苹果酸，贮藏在（）中，白天再释放出（），进入卡尔文循环，形成碳水化合物。30.C4植物是在（）细胞中固定CO2，形成四碳化合物，在（）细胞中将CO2还原为碳水化合物。31.C4-植物同化CO2时PEP羧化酶催化（）和（）生成（）。RuBP羧化酶催化（）和（）生成（）。32.光呼吸的底物是（），暗呼吸的底物通常是（），光呼吸发生在（）、（）、（）三个细胞器中，暗呼吸发生在（）细胞器中。33.光呼吸的底物是（），主要是在（）酶催化下生成的。34.许多植物之所以发生光呼吸是因为（）酶，既是（）酶，又是（）酶。35.光呼吸的底物是在（）细胞器中合成的，耗O2发生在（）和（）两种细胞器中，而二氧化碳的释放发生在（）和（）两种细胞器中。36.光合碳循环的提出者是（），化学渗透假说的提出者是（），双光增益效应的提出者是（），压力流动学说的提出者是（）。37.高等植物同化CO2的途径有（）、（）和（），其中（）途径为最基本最普遍。因为只有此途径能产生（）。38.农作物中主要的C3植物有（）、（）、（）等，C4植物有（）、（）、（）等。39.RuBP羧化酶—加氧酶在（）条件下起羧化酶作用，在（）条件下起加氧酶作用。40.影响光合作用的外界因素主要有（）、（）、（）、（）和（）等。41.发生光饱和现象的可能原因是（）和（）。42.光合作用三个最突出的特点是（）、（）、（）。43.根据光合色素在光合作用中的作用不同，可将其分为（）色素和（）色素。44.植物的光合产物中，淀粉是在（）中合