第八章数量遗传

课程名称：遗传学编写时间：年月日授课章节第八章数量性状遗传Theinheritanceofquantitativecharacters（8学时）目的要求掌握数量遗传的遗传特点及与质量性状的相互联系，掌握数量性状的基因分析方法和遗传力的结算方法，理解结亲繁殖和杂种优势的遗传机理及应用重点难点数量性状的遗传特点、作用方式、基因分析、和质量性状的相互关系，近亲繁殖的遗传效应—近交系数及血缘字数测定。讲课提纲导言（略）质量性状：在遗传学上把呈现不连续变异的性状叫质量性状（qualitativecharacters）数量性状：把呈现不连续变异的性状叫数量性状（quautitativecharacters）把呈现不连续变异的性状叫质量性状（qualitativecharacters）阈性状(thresholdtraits))：数量性状在表现型上间断，但实际呈潜在的连续分布（potentialdiscontinuousdistribution），这类性状称为阈性状..数量性状受多基因控制，但每对基因本质上仍符合分离定律。多基因控制的数量性状遗传在孟德尔遗传规律的基础上进一步得以发展。第一节数量性状的遗传分析Section1Thehereditaryanalysisofquantitativetraits（90分钟）一、数量性状的特点（Thepropertiesofquantitativetraits）艾默生（Emerson）和伊斯特（East）用短穗玉米和长穗玉米杂交（见书）得出这样的数量性状的遗传特点：1、数量性状的变异是连续的2、数量性状容易受环境的影响而发生表型改变3、两个基因型纯合的亲本（homologousparents）杂交，F1表现双亲的中间类型（intertype）,但变异范围较小。4、F2代表型也介于双亲之间，平均值与F1接近，但变异范围大于F1代。当双亲不是极端类型时，F2代能分离出高于双亲或低于双亲的类型，即表现为超亲遗传——把杂交后代的分离超越双亲范围的现象。例如：♂A1A1A2A2a3a3╳a1a1a2a2A3A3♀F1A1a1A2a2A3a3F2A1A1A2A2A3A3高于亲本类型a1a1a2a2a3a3低于亲本类型二、数量性状的多基因假说(Thepolygenehypothesisofquantitativetraitinheritance)1、小麦粒色遗传（Theinheritanceofgraincolorinwheat）（1）两对基因控制的性状P♂红粒╳♀白粒A1A1A2A2a1a1a2a2F1A1a1A2a22A1A1A2a24A1a1A2a22A1a1a2a2F21A1A1A2A22A1a1A2A21A1A1a2a22a1a1A2a21a1a1a2a21a1a1A2A2有效基因数4R3R2R1R0R表现型深红中深红中红浅红白表型比率14641红：白15：1（2）三对基因控制的性状P♂红粒╳♀白粒A1A1A2A2A3A3a1a1a2a2a3a3F1A1a1A2a2A3a3F2有效基因数6R5R4R3R2R1R0R表现型最深红暗红深红中深红浅红最浅红白表型比率1615201561红：白63：1表多基因控制的数量遗传中等位基因数目和基因型、表型数及分离比的关系等位基因对的数目分离的等位基因数F2中性状极端表达的比率F2中的基因型数F2中的表型数F2各表型比为二项式各项系数12(1/4)1=1/4(3)1=33(a+b)224(1/4)2=1/16(3)2=95(a+b)436(1/4)3=1/64(3)3=277(a+b)648(1/4)4=1/256(3)4=819(a+b)8n2n(1/4)n(3)n2n-1(a+b)2n2、多基因假说的要点Themainpointsofpolygenehypothesis（1）数量性状是许多对微效基因或多基因联合作用的结果，每对基因对表型的作用是微效的，且作用相等并呈累加作用；（2）微效基因之间缺乏显隐性关系，可分为有效基因和无效基因。多基因一方面对某一数量性状起微效基因作用，另一方面起修饰作用；（3）微效基因易受环境条件影响。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基因的作用；（4）多基因也位于核染色体上，并具有分离、重组、连锁等性质。因各种因素的相互作用，某些基因也表现显隐性关系，有时表型分布呈偏态。三、数量性状与质量性状的关系Therelationshipbetweenquantitativetraitandqualitativetraits)数量性状呈连续变异，受微效多基因控制；质量性状呈现不连续变异，受主基因控制（对性状起主要决定作用的基因较主基因）。无论那种基因都位于染色体上，所以，对性状的控制就有某些必然联系，同时又有区别1、区分性状的方法不同，有些性状既有数量性状的特点又有质量性状的特点例如：小麦粒色两对基因F215：1为质量性状F214641为数量性状2、双亲之间相差的基因对数不同，某些性状有时表现质量性状，有时表现为数量性状例如：P高杆╳矮杆T1T1T2T2T3T3t1t1t2t2t3t3F1T1t1T2t2T3t3F2有效基因数6T5T4T3T2T1T0T比率1615201561P高杆╳矮杆T1T1T2T2T3T3T1T1T2T2t3t3F1T1T1T2T2T3t3F2T3t3:t3t33、因观察的层次不同，性状的遗传方式不同宏观层次上不连续分布，则表现质量性状，但决定性状的基本物质是连续分布的，则表现为数量性状。例如：单胎与多胎为不连续分布，表现为质量性状；但决定每胎的仔数的基本物质——引起超数排卵的激素水平是连续分布的。当激素水平降低到某一阈值时，每胎为单胎；当激素水平高于某一阈值时，每胎仔数可能为两个或两个以上例如：动物的趾数为质量性状，但决定该性状的基本物质为连续分布。四、数量性状遗传的基因数目分析1、根据群体中分离出的极端类型的比例估计例如：F2最早熟的比例为1/256左右，说明早熟基因是由4对基因控制的2、根据公式进行估计N=（XP1-XP2）2/8（S2F2-S2F1）N为基因对数S2为标准差X为平均值-五、多基因的作用方式additionaleffects1、累加作用例如玉米短穗长╳长穗长6．616.8aabbAABBF1X=11.7AaBb每个有效基因的作用值16.8-6.6=10.2/4=2.55无效基因的作用值6.6为尽余值，将有效基因的作用值进行累加1AAbbF2基因型1aabb2aaBb1aaBB2AABb1AABB2Aabb4AaBb2AaBB有效基因型数01234有效基因频数14641累加值6.6+06.6+2.556.6+2×2.556.6+2×2.556.6+4×2.55表型值6.69.111.714.216.82、倍加作用每个有效基因的作用值暗一定数值与尽余值相乘或相除以株高为例高杆矮杆74寸2寸AABBaabbF1AaBb每个有效基因的作用值√74×2=√12.2寸/2=2.47寸无效基因的作用值2为尽余值，将有效基因的作用值进行累积1AAbbF2基因型1aabb2aaBb1aaBB2AABb1AABB2Aabb4AaBb2AaBB有效基因型数01234有效基因频数14641累加值2×4.902×4.912×4.922×4.932×4.94表型值24.912.230.174.2六、阈性状极其特性介于质量和数量性状之间的为阈性状，即指它们的遗传是由多基因决定的，但它们的表型是非连续性的一类性状。阈性状包括：动植、人类感病和抗病方面等在感病和抗病上，多基因决定了个体是否抗病，也就是环境和基因共同作用个体是否容易患病，这在医学遗传学上称为易患性。第二节数量性状遗传分析的统计学Section2Thestatisticbaseofquantitativehereditaryanalysis（10分钟）一、平均数(average)X=(X1+X2+X3+X4+Xn)/n=∑X二、方差(variance)和标准差(standarddeviation)V(方差)=S2=∑f(Xi-X)第三节遗传力（90分钟）遗传力：遗传引起的变异占表型总变异量的百分比遗传力又可以分为广义遗传力和狭义遗传力1、广义遗传力：遗传型方差占表型方差的百分比。表现型=基因型+表现型表现型方差=基因型方差+表现型方差VP=VG+VEVP1=VGP+VEVP2=VGP+VEVGP=0VP1=VEVP2=VEVF1=VG1+VEVG1=0VF1=VEVF2=VG2+VE2VE=VP1+VP2广义遗传力=VG2/VF2=VF2—2（VP1+VP2）/VF2=（VF2-VF1）/VF23、遗传力：加性效应方差占表型变异总方差的百分比。aamAaAA-ad图6-6表示AA,Aa,aa不同表型计量的模式图。AA－aa=2a,m为Aa和aa的平均值，杂合体Aa和均值之间的数量差异为d。d/a为显性程度。表6-8F2的均值和方差计算基因型fixIfixifixi2AA1/4a1/4a1/4a2Aa1/2d1/2a1/4d2aa1/4-a-1/4a1/4a2合计1dxidxfii212222121daxfii表6-9B1的平均数和遗传方差的计算fiXIfiXifiXi2AA1/2a1/2a1/2a2Aa1/2d1/2d1/2d2合计1daxi)(21daxfii)(21222daxfii表6-10B2的均值和遗传方差的计算fixifixifixi2Aa1/2d1/2d1/2d2aa1/2-a-1/2a1/2a2合计1adxi)(21adxfii)(21222daxfiiVF2=VA+VD+VEVE=(VP1+VP2)orVE=(VP1+VP2+VF1)狭义遗传力%=1/2V1/2VA+1/4VD+VE×100%1/2VA为加性效应方差；1/4VD显性效应方差；VE为环境方差推导过程略经推导得出：狭义遗传力%=2VF2—（VB1+VB2）VF2×100%4遗传力的应用某一性状的遗传力越大，后代表型受遗传因素的作用越大，越不容易受环境影响，遗传可能性越大，选择性状的可靠性越大。几种经济性状的遗传力：鸡卵重60%体重30%产卵数60%乳牛一年泌乳量50%乳脂率50%玉米株高70%穗直径70%表6-7人类一些性状的遗传力性状遗传力性状遗传力身材0.81理科天赋0.34坐高0.76数学天赋0.12体重0.78文史天赋0.45口才0.68拼写能力0.53IQ(Binet)0.68先天性幽门狭窄0.75IQ(Otis)0.80精神分裂症0.80唇裂076糖病0.75高血压0.62冠状动脉病0.65第四节近亲繁殖(interbreedingandheterosis)（90分钟）一、近亲繁殖interbreeding1、近交（interbreeding）和杂交（crossbreeding）的概念近交：也称近亲繁殖或近亲交配，是完全的或不完全的同型交配。完全的程度与近亲程度密切相关。杂交：指基因型不同的纯合子之间的交配，又称异型交配（nonassortativemating）按亲缘关系的远近程度，人类近亲繁殖可分为：全同胞（full-sib）半同胞(half-sib)表亲植物近亲繁殖可分为：自交异花授粉回交种间杂交。2、连续自交的遗传效应生产上，常把异花授粉作物的玉米进行连续自交，培育基因型纯合的自交系。连续自交的遗传效应主要有：（1）导致基因型向多方向性纯合连续自交使群体分化，即基因型分离，基因对数越多，分离种类越多。随着自交代数增加，纯合的比率增大；基因对数越多纯合的速率越慢。纯合基因所占比率χ%=(1-1/2(n-1))rr为基因对数n为Fn代（2）杂合体自交导致等位基因纯合，使控制某些有害基因的隐性性状表现出来。使群体在各方面出现衰退现象（3）连续自交可获得多种纯合基因型，培育自交系用作杂交亲本。3、连续回交的遗传效应在植物品种改良中，往往需要改良亲本的某一性状需要进行连续回交。轮回亲本：连续