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第2讲生物膜的流动镶嵌模型·物质跨膜运输的方式【基础自主梳理】一、对生物膜结构的探索历程1.19世纪末，欧文顿通过实验发现：凡是可以溶于脂质的物质更容易通过细胞膜进入细胞，于是提出膜是由脂质组成的。2.20世纪初，科学家第一次将膜从哺乳动物的红细胞中分离出来，化学分析表明，膜的主要成分是脂质和蛋白质。3.1925年，荷兰科学家用丙酮从人的红细胞中提取脂质，在空气—水的界面上铺展成单分子层，其面积为红细胞表面积的2倍。从而得出结论：细胞膜中的脂质分子排列为连续的两层。4.20世纪40年代，科学家推测细胞膜的脂质两边各覆盖着蛋白质。5.1959年，罗伯特森在电镜下看到了清晰的暗-亮-暗的三层结构，大胆的提出了生物膜由蛋白质一脂质一蛋白质三层结构构成。他把生物膜描述成静态的统一结构。20世纪60年代以后，不少科学家提出质疑：这样细胞膜的复杂功能将难以实现，不能解释细胞的生长和变形虫的运动。6.1970年，科学家用荧光标记技术，进行了人鼠细胞杂交实验，表明细胞膜具有流动性。7.1972年，桑格和尼克森提出的生物膜的流动镶嵌模型为大多数人所接受。[思考感悟]生物膜模型的建立和完善过程，对我们的启示有哪些？提示：生物膜结构的研究历史反映了科学研究曲折艰辛的历程，同时也告诉我们建立模型的一般方法。科学家根据观察到的现象和已有的知识提出解释某一生物学问题的假说或模型，用观察和实验对假说或模型进行检验、修正和补充。一种模型最终能否被普遍接受，取决于它能否与以后的观察和实验结果相吻合，能否很好地解释相关现象，科学就是这样一步一步向前迈进的。二、流动镶嵌模型的基本内容1.磷脂双分子层构成膜的基本支架，其结构特点是具有流动性。2.蛋白质分子有的镶在磷脂双分子层表面，有的部分或全部嵌入磷脂双分子层中，有的横跨整个磷脂双分子层；大多数蛋白质分子是可以运动的。3.细胞膜表面的糖类可以和蛋白质结合形成糖蛋白，也可以和脂质结合形成糖脂。[思考感悟]细胞膜保证生命活动顺利进行的结构和功能基础分别是什么?提示：膜的流动性和选择透过性。三、物质跨膜运输的方式1.被动运输(1)自由扩散：一些小分子物质利用细胞内外溶液的浓度差，通过简单的扩散作用进出细胞，不需要载体和能量，如水、CO2、O2、甘油、乙醇、苯等。(2)协助扩散：葡萄糖等一些物质顺浓度梯度跨膜运输，进出细胞需借助载体蛋白的协助，需要载体，但不需要能量。2.主动运输：某些离子和小分子物质，能够从低浓度一侧运输到高浓度一侧，需要载体蛋白的协助，同时还需要消耗细胞内化学反应所释放的能量。如细胞吸收K+、Na+、Ca2+、氨基酸等。主动运输保证了活细胞能够按照生命活动的需要，主动选择吸收所需要的营养物质，排出代谢废物和对细胞有害的物质。3.当细胞摄取大分子时，大分子附着在细胞膜的表面，细胞膜内陷形成小囊，分离后形成囊泡，进入细胞内，这种现象叫胞吞。细胞需要外排的大分子，先在细胞内形成囊泡，后与细胞膜融合，将其排出，这种现象叫胞吐。[思考感悟]胞吞胞吐是否属于跨膜运输？提示：大分子物质以胞吞和胞吐方式进出细胞，这与细胞膜的流动性有关，但不属于跨膜运输。【要点归纳探究】要点一、生物膜的流动镶嵌模型1.结构模型：生物膜的流动镶嵌模型认为，磷脂双分子层构成了膜的基本支架，这个支架不是静止的。磷脂双分子层是轻油般的流体，具有流动性。蛋白质分子有的镶嵌在磷脂双分子层表面，有的部分或全部嵌入磷脂双分子层中，有的横跨整个磷脂双分子层。2.组成成分及其结构图示糖被：在细胞膜的外表，有一层由细胞膜上的蛋白质与糖类结合形成的糖蛋白，叫做糖被。糖被的作用：(1)保护和润滑作用；(2)与细胞表面的识别、信息传递有关。除糖蛋白外，细胞膜表面还有糖类和脂质分子结合成的糖脂。[特别提醒]不同生物膜的化学成分不同，但都主要是由蛋白质分子和磷脂分子构成。对生物膜成分较全面的描述是脂质、蛋白质和糖类，其中脂质主要是磷脂，还有胆固醇等；糖类主要与蛋白质结合形成糖蛋白或与脂质结合成糖脂而存在；蛋白质的含量高低与种类多少反映膜功能的复杂程度。[自主探究1]组成细胞膜的磷脂分子和蛋白质分子的排布有下述特点，其中描述细胞膜基本骨架的是()A.膜两侧的分子结构和性质不尽相同B.磷脂分子排布成双分子层C.蛋白质分子附着和镶嵌于磷脂双分子层中D.蛋白质分子和磷脂分子具有一定的流动性[答案与解析]B磷脂双分子层构成膜的基本支架。要点二、细胞膜的流动性与选择透过性1.结构特点：流动性(1)原因：膜结构中的蛋白质分子和脂质分子是可以运动的。(2)影响因素：主要受温度影响，适当温度范围内，随外界温度升高，膜的流动性增强，但温度高出一定范围，则导致膜的破坏。(3)实例①质壁分离和复原实验；②变形虫捕食和运动时伪足的形成；③白细胞吞噬细菌；④胞吞与胞吐；⑤受精时细胞的融合过程；⑥动物细胞分裂时细胞膜的缢裂过程；⑦细胞杂交时的细胞融合(如人鼠细胞融合)。2.功能特点：选择透过性(1)表现：植物根对矿质元素的选择性吸收，神经细胞对K+的吸收和对Na+的排出，肾小管的重吸收和分泌，小肠的吸收等。(2)原因：遗传性载体种类、数量选择性。3.细胞膜的流动性与选择透过性的关系：流动性与选择透过性都是对细胞膜的描述，但两者既有区别又有联系。(1)区别：流动性是细胞膜及其他生物膜的结构方面的特性，原因是构成细胞膜的磷脂分子是可以运动的，大多数蛋白质分子也是可以运动的。选择透过性体现了细胞膜功能方面的特性，，是指细胞膜对进出细胞的物质具有一定的选择性，主动运输能充分说明选择透过性。除细胞膜外，细胞中的其他膜结构——叶绿体膜、线粒体膜、液泡膜等也具有这一特性。(这些具膜的结构与细胞膜的成分类似，主要由磷脂和蛋白质组成)(2)联系：细胞膜的流动性是表现其选择透过性的结构基础。因为只有细胞膜具有流动性，细胞才能完成其各项生理功能，才能表现出选择透过性。相反，如果细胞膜失去了选择透过性，细胞可能已经死亡了。总之，膜的组成、结构和功能可表示为下图：[特别提醒]膜的流动镶嵌模型充分体现了结构与功能相适应的特点，要理解膜的流动性和选择透过性的关系，应特别注意膜的流动性是磷脂分子和蛋白质分子以一定的方式进行运动的结果。[自主探究2]对细胞膜的选择透过性起主要作用的物质是()A.水B.糖类C.蛋白质D.磷脂[答案与解析]C细胞膜的选择透过性是由细胞膜上的载体蛋白的种类和数量决定的。要点三、物质出入细胞的方式比较1.自由扩散、协助扩散和主动运输的比较2.胞吞、胞吐：是大分子和颗粒物质进出细胞的方式，这两种方式虽然最终通过了生物膜，但实质上，这些物质并没有真正的穿过生物膜。例如，白细胞吞噬大肠杆菌、变形虫吞噬有机物颗粒、胰腺细胞分泌胰岛素等。3.在细胞的生命活动过程中，主动运输起到了重要作用，它使细胞能主动地从外界吸收被选择的物质，供生命活动利用。同样，细胞也能利用主动运输把新陈代谢产物排出细胞外。总之，细胞通过主动运输，摄取、积累物质以及不断排出代谢废物，从而维持细胞组成成分的动态稳定，保证生命活动的正常进行。【特别提醒】要确定某种物质的运输方式，必须抓三个关键：①分析被运输的物质是否通过细胞膜；②明确被运输物质微粒的性质(大分子、小分子、离子)；③分析物质通过细胞膜的转运方向(高浓度→低浓度，低浓度→高浓度)，是否需要载体协助，是否需要消耗能量。[自主探究3]氧气透过肺泡进入毛细血管的过程是()A.全部为主动运输B.大部分为扩散作用，少部分为主动运输C.全部为扩散作用D.少部分为扩散作用，大部分为主动运输[答案与解析]C能进行自由扩散的物质主要是一些小分子物质(如O2、CO2、H2O、尿酸、尿素等)，此过程不需要能量，只与溶液浓度有关，属于被动运输，而主动运输既需要载体又需要能量，常见的离子(如K+、C1-、N03-等)属此方式。要点四、影响跨膜运输的因素1.影响自由扩散的因素：细胞膜内外物质的浓度差。2.影响协助扩散的因素（1）细胞膜内外物质的浓度差。（2）细胞膜上运载物质的载体数量。3.影响主动运输的因素（1）载体：是细胞膜上的一类蛋白质。①载体具有特异性，不同物质的载体不同，不同生物细胞膜上的载体的种类和数目也不同。②载体具有饱和现象，当细胞膜上的载体全部参与物质的运输时，细胞吸收该载体运载的物质的速度不再随物质浓度的增大而增大。（2）能量：凡能影响细胞内产生能量的因素，都能影响主动运输，如氧气浓度、温度等。4.影响物质运输速率的曲线分析（1）物质浓度(在一定浓度范围内)对运输速率的影响曲线：①自由扩散的运输方向是由高浓度一侧到低浓度一侧，其动力是两侧溶液的浓度差，在一定浓度范围内，随物质浓度的增大，其运输速率与物质浓度成正比。②协助扩散或主动运输的共同特点是都需要载体协助，在物质浓度较低时，随物质浓度的增大，运输速率也逐渐增大，到达一定物质浓度时，由于受膜上载体数量的限制，运输速率不再随浓度增大而增大。（2）氧气浓度对物质运输速率的影响曲线：①自由扩散和协助扩散统称为被动运输，其运输方向都是从高浓度一侧到低浓度一侧，其运输的动力都是浓度差，不需要能量，因此与氧气浓度无关，运输速率不随氧气浓度增大而改变。②主动运输方式既需要载体协助又需要消耗能量。在氧气浓度为零时，通过细胞无氧呼吸供能，但无氧呼吸产生能量较少，所以运输速率较低。在一定范围内随氧气浓度升高，有氧呼吸加强，产生的能量逐渐增多，所以运输速率不断加快，当氧气浓度足够高时，能量供应充足，但由于受到载体数量的限制，运输速率不再随氧气浓度增大而加快。[特别提醒]主动运输的意义：①保证了细胞或细胞器从周围环境中或表面摄取必需的营养物质，即使这些营养物质在周围环境中或表面的浓度很低。②能够将细胞内的各种物质，如分泌物、代谢废物及一些离子排除细胞外，即使这些物质在细胞外的浓度比细胞内的浓度高得多。③能够维持一些无机离子在细胞内恒定和最适当的浓度，特别是K+、Ca2+和H+的浓度。概括地说，主动运输保证了活细胞能够按照生命活动的需要，主动选择吸收所需要的营养物质，排出代谢废物和对细胞有害的物质。这对细胞的生命活动来说是非常重要的。【精典考题例析】类型一主动运输的特点【例１】（2008江苏2）线粒体DNA上的基因所表达的酶与线粒体功能有关。若线粒体DNA受损伤，则下列细胞的功能受影响最大的是（）A.红细胞吸收葡萄糖B.小肠上皮细胞吸收水C.神经细胞吸收K+D.肺泡细胞吸收氧气【思路解析】线粒体是进行有氧呼吸的主要场所，功能是产生ATP，为各项生命活动提供能量。当线粒体DNA受到损伤，根据题意可知会影响到线粒体的功能，也就是ATP的合成量减少。在物质进出细胞膜的运输方式中，红细胞吸收葡萄糖是协助扩散，水和氧气均通过自由扩散方式进出细胞，只有C选项为主动运输，需要ATP提供能量。【答案】C[规律方法]对主动运输的理解：细胞能够根据生命活动的需要，主动地选择吸收所需要的物质，排出代谢废物和对细胞有害的物质，这些物质在跨膜运输时的运输方式是主动运输。类型二流动镶嵌模型的结构及特点【例2】如图表示细胞膜的亚显微结构，其中a和b为两种物质的运输方式，下列对细胞膜结构和功能的叙述正确的是A.组成细胞膜的化学成分是C、H、O、NB.由②可知细胞膜是双层膜C.a物质进入细胞是自由扩散，b物质进入细胞是主动运输D.若I侧为肠道,那么Ⅱ侧则是毛细血管腔【思路解析】图中①为糖蛋白，②为磷脂双分子层，③为蛋白质，三者共同构成了细胞膜，所以细胞膜的化学成分应为C、H、O、N、P；细胞膜是单层膜，以磷脂双分子层作基本支架；物质a由高浓度向低浓度运输，且不需载体蛋白，为自由扩散，物质b运输需载体蛋白和能量，所以为主动运输；若I侧为肠道，Ⅱ侧应为肠腔细胞内膜【答案】C[规律方法]凡是能从低浓度一侧向高浓度一侧运输的，一定是主动运输。而有些物质也可以通过主动运输从高浓度向低浓度运输，但运输速度远快于协助扩散。如：K+、Na+、葡萄糖、氨基酸等。类型三影响跨膜运输的因素【例3】下图表示番茄在不同的含氧情况下，从培养液中吸收Ca2+和Si4+的曲线。影响A、B两点与B、C两点吸收量不同的