搜索
第二章植物的呼吸作用本章内容提要呼吸作用是高等植物的重要生理功能。呼吸作用的停止，就意味生物体的死亡。呼吸作用将植物体内的物质不断分解，提供了植物体内各种生命活动所需的能量和合成重要有机物质的原料，还可增强植物的抗病力。呼吸作用是植物体内代谢的中心。呼吸作用按照其需氧状况，可分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，但至今仍保留着无氧呼吸的能力。呼吸代谢通过多条途径控制其他生理过程的运转，同时又受基因和激素、环境等通过影响酶活性所控制。呼吸代谢的多样性是植物长期进化中形成的一种对多变环境的适应性表现。EMP-TCAC是植物体内有机物质氧化分解的主要途径，而PPP、GAC途径和抗氰呼吸在植物呼吸代谢中也占有重要地位。呼吸底物的彻底氧化，包括CO2的释放与H2O的产生，同时将底物中的能量转换成ATP形式的活跃化学能。EMP-TCAC只有CO2的形成，没有H2O的形成，绝大部分能量还贮存在NADH和UQH2中。这些物质经过电子传递和氧化磷酸化将部分能量贮存于高能键中，ATP中的高能磷酸键是最重要的能量贮存形式，因而，呼吸电子传递链和氧化磷酸化在植物生命活动中至关重要。呼吸代谢与植物体内氨基酸、蛋白质、脂肪、激素、次生物质的合成、转化有密切关系。植物呼吸代谢各条途径都可通过中间产物，辅酶、无机离子及能荷加以反馈调节。植物呼吸代谢受着内、外多种因素（主要是生理状态、温度、O2、CO2）的影响。呼吸作用影响植物生命活动的全局，因而与农作物栽培、育种和种子、果蔬、块根块茎的贮藏都有着密切的关系。可根据人类的需要和呼吸作用自身的规律采取有效措施，加以调节、利用。植物的一个重要特征就是新陈代谢（metabolism）进行物质与能量的转变,新陈代谢包括许多物质与能量的同化（assimilation）与异化（disassimilation)过程。植物呼吸代谢集物质代谢与能量代谢为一体，是植物生长发育得以顺利进行的物质、能量和信息的源泉，是代谢的中心枢纽，没有呼吸就没有生命。因此，了解呼吸作用的规律，对于调控植物的生长发育，指导农业生产有着重要的理论意义和实践意义。2.1呼吸作用的概念及其生理意义2.1.1呼吸作用的概念呼吸作用（respiration）是生物界非常普通的现象，是一切生物细胞的共同特征。呼吸作用是指生活细胞内的有机物，在一系列酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。然而，呼吸作用并不一定伴随着氧的吸收和CO2的释放。依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。有氧呼吸(aerobicrespiration):是指生活细胞利用分子氧（O2），将某些有机物质彻底氧化分解释放CO2，同时将O2还原为H2O，并释放能量的过程。这些有机物称为呼吸底物（respiratorysubstrate），碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪等均可以作为呼吸底物。在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，然而，在某些条件下，植物也被迫进行无氧呼吸。以葡萄糖为底物的总反应式为：C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量⊿G'=-2870kJ/mol无氧呼吸（anaerobicrespiration）:指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物（酒精、乳酸等），同时释放出部分能量的过程。微生物的无氧呼吸统称为发酵（fermentation），如酵母菌的发酵产物为酒精，称为酒精发酵。如酒精发酵反应式为：C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+2ATP⊿G'=-226kJ/mol如乳酸发酵反应式为：C6H12O6→2CH3CHOHCOOH+2ATP⊿G'=-197kJ/mol2.1.2呼吸作用的生理意义（1）为生命活动提供能量。呼吸过程中释放的能量一部分以热的形式散失，另一部分以ATP、NAD（P）H等形式储存，当ATP等分解时，将其能量释放出来供生命活动的需要。（2）为重要有机物质提供合成原料。呼吸过程中产生一系列中间产物，其中有一些中间产物化学性质十分活跃，如丙酮酸、α-酮戊二酸、苹果酸等，它们是进一步合成植物体内各种重要化合物（核酸、氨基酸、蛋白质、脂肪、有机酸等）的原料。（3）为代谢活动提供还原力。呼吸过程中形成的NAD（P）H，UQH2等可为一些还原过程提供还原力。（4）增强植物抗病免疫能力。植物受伤或受到病菌浸染时，呼吸速率升高，加速木质化或木栓化，促进伤口愈合，以减少病菌的浸染。呼吸作用加强可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等物质的合成，以增强植物的免疫力。高等植物呼吸代谢的特点，一是复杂性，呼吸作用的整个过程是一系列复杂的酶促反应；二是物质代谢和能量代谢的中心，它的中间产物又是合成多种重要有机物的原料，起到物质代谢的枢纽作用；三是呼吸代谢的多样性，表现在呼吸途径的多样性。如植物呼吸代谢并不只有一种途径，不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。此外，表现在电子传递系统的多样性和末端氧化酶的多样性。2.2.1糖酵解在无氧条件下酶将葡萄糖降解成丙酮酸，并释放能量的过程，称为糖酵解（glycolysis）。为纪念在研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位德国生物化学家Embden,Meyerhof和Parnas,又把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas途径（EMPPathway）。糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的所有细胞中，是在细胞质中进行的。虽然糖酵解的部分反应可以在质体或叶绿体中进行，但不能完成全过程。糖酵解过程中糖分子的氧化分解是没有氧分子的参与下进行的，其氧化作用所需的的氧是来自水分子和被氧化的糖分子，故又称为分子内氧化。以葡萄糖为例，糖酵解的反应式如下：C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2C3H4O3+2NADH+2H++2ATP+2H2O糖酵解具有多种功能。（1）糖酵解的一些中间产物（如甘油醛-3-磷酸等）是合成其他有机物质的重要原料，其终产物丙酮酸在生化上十分活跃，可通过各种代谢途径，产生不同物质。（2）糖酵解中生成的ATP和NADH，可使生物体获得生命活动所需要的部分能量和还原力。（3）糖酵解普遍存在生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸经历的共同途径。（4）糖酵解有三个不可逆反应,但其它反应均是可逆的,它为糖异生作用提供基本途径。糖酵解的调控。糖酵解过程中有3个不可逆反应,分别由已糖激酶,磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶所催化.磷酸果糖激酶(PFK):ADP和AMP为它的别构激活剂,ATP为抑制剂。该酶的活性中心对ATP有低的Km,别构中心对ATP有高的Km。当ATP浓度高时,与别构中心结合引起构象变化而抑制酶的活性。受柠檬酸、NADH、脂肪酸的别构抑制.EMP过快时TCA途径生成的柠檬酸过多抑制PFK活性,使EMP减缓.此外，还受到F-2,6-BP的调节及氢离子的抑制。丙酮酸激酶:受高浓度ATP,Ala,乙酰辅酶A等的反馈抑制。已糖激酶:G6P为其别构抑制剂。3-磷酸甘油醛脱氢酶:被NAD+激活.过快的EMP使NAD+浓度降低,脱氢作用减速,限制EMP。2.2.2无氧呼吸生活细胞在无氧条件下进行戊糖磷酸途径、酒精发酵和乳酸发酵。糖酵解实际上是丙酮酸的无氧降解，反应在细胞质中进行。高等植物无氧呼吸，包括了从己糖经糖酵解形成丙酮酸，随后进一步产生乙醇或乳酸的全过程。植物在无氧条件下通常是发生酒精发酵（alcoholfermentation）。在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。无氧呼吸过程中葡萄糖分子的大部分能量仍保存在丙酮酸、乳酸或乙醇分子中。可见，发酵作用的能量利用效率是很低的，有机物质耗损大，而且发酵产物酒精和乳酸的累积，对细胞原生质有毒害作用。因此，长期进行无氧呼吸的植物会受到伤害，甚至会死亡。参与发酵作用的酶都存在于细胞质中，所以发酵作用是在细胞质中进行的。2.2.3三羧酸循环糖酵解的产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸循环而逐步氧化分解，最终形成水和二氧化碳并释放能量的过程，称为三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle，简称TCA或TCAC）。这个循环首先由英国生物化学家HansKrebs发现的，所以又称Krebs环（Krebscycle）。三羧酸循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，整个反应都在细胞线粒体衬质（matrix）中进行。TCA循环的总反应式：2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADT+2Pi+4H2O→6CO2+8NADH++8H++2FADH2+2ATP参与各反应的酶包括：丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合成酶、顺乌头酸酶、异柠檬酸脱氢酶、脱羧酶、α-酮戊二酸脱氢酶复合体、琥珀酸硫激酶、琥珀酸脱氢酶、延胡索酸酶、苹果酸脱氢酶。TCA是多步可逆,但柠檬酸的合成,α-酮戊二酸脱氢脱羧上不可逆的,故整个循环是单方向的。TCA循环可以通过产物调节和底物调节,调节的关键因素是:[NADH]/[NAD]、[ATP]/[TDP]、OAA和乙酰CoA浓度等代谢物的浓度。酶的调控主要在三个调控酶，包括：柠檬酸合成酶:关键限速酶,NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂。OAA,乙酰CoA浓度高时可激活,琥珀酰CoA抑制此酶。异柠檬酸脱氢酶:NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂。ADP激活，琥珀酰CoA抑制。α-酮戊二酸脱氢酶:NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂,受琥珀酰CoA抑制。TCA循环的生理意义：（1）生命活动所需能量来源的主要途径。丙酮酸经过TCA循环有5步氧化反应脱下5对氢，其中4对氢用于还原NAD+，形成NADH+H+，另一对从琥珀酸脱下的氢，是将膜可溶性的泛醌（UQ）还原为UQH2，它们再经过呼吸链将H+和电子传给分子氧结合成水，同时发生氧化磷酸化生成ATP。由琥珀酰CoA形成琥珀酸时发生底物水平磷酸化直接生成1molATP。这些ATP可为植物生命活动提供能量。（2）体内各类有机物相互转变的中心环节。TCA循环不仅是糖代谢的重要途径,也是脂肪、蛋白质和核酸代谢的最终氧化成CO2和H2O的重要途径。（3）发酵产物重新氧化的途径。如糖酵解中形成的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）可不转变为丙酮酸，而是在PEP羧化酶催化下形成草酰乙酸（OAA），草酰乙酸再被还原为苹果酸，苹果酸可经线粒体内膜上的二羧酸传递体与无机磷酸（Pi）进行交换进入线粒体衬质，可直接进入TCA循环；苹果酸在衬质中，也可在苹果酸酶的作用下脱羧形成丙酮酸，或在苹果酸脱氢酶的作用下生成草酰乙酸，再进入TCA循环，可起到补充草酰乙酸和丙酮酸的作用。实验证实，苹果酸比丙酮酸更容易进入线粒体，并参加TCA循环。（4）影响果实品质的形成。2.2.4磷酸戊糖途径Racker(1954)、Gunsalus(1955)等人发现植物体内有氧呼吸代谢除EMP-TCA途径以外，还存在戊糖磷酸途径(Pentosephosphatepathway,PPP),又称已糖磷酸途径（hexosemonophosphatepathway,HMP）。磷酸戊糖途径的总反应式为：6G6P+12NADP++7H2O→6CO2+12NADPH+12H++5G6P+Pi这是个由葡萄糖-6-磷酸直接氧化的过程，经历了氧化阶段（不可逆）和非氧化阶段（可逆）。氧化阶段将6碳的6-磷酸葡萄糖（G6P）转变成5碳的5-磷酸核酮糖Ru5P，释放1分子CO2，产生2分子NADPH。非氧化阶段，也称为葡萄糖再生阶段，由Ru5P经一系列转化，形成6-磷酸果糖（F6P）和3-磷酸甘油醛（PGALd），再转变为6-磷酸果糖（F6P），最后又转变为6-磷酸葡萄糖（G6P），重新循环。意义：（1）该途径是一个不需要通过糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过程，生成的NADPH也可能进入线粒体，通过氧化磷酸化作用生成ATP。（2）产生大量的NADPH,为细胞的各种