生物进化的新纪元-水生向陆生的进化

生物进化的新纪元——水生向陆生的进化目录一、引言二、最早的陆生生命——蓝菌三、脊椎动物由水生向陆生的演化1、动物由水生到陆生的必要条件2、羊膜卵的出现3、两栖动物的演化4、爬行动物的出现四、结语五、参考文献一、引言自从地球上出现生命以来，古代海洋一直是生物界生存、发展的摇篮和生活家园。距今4亿年前的志留纪晚期和泥盆纪早期，地球环境发生了重要转折，陆地面积增大。距今四亿多年前,植物由水生向陆生的发展是生物进化过程中的重大事件。这个过程持续了上千万年,最终以陆地植物¨的出现及其对陆地的广泛征服而告成功。那么它们是如何脱离了海洋的水生环境，而在那之后，数量庞大的海洋生物又是怎样顺利脱离水生环境，并在以后的数百万年里成为了绝对的陆上霸主。这一切从水生到陆生的进化都为生物界开拓了一个全新的纪元。二、最早的陆生生命——蓝菌陆生环境是丰富多彩的，包括沿海低地、河流湖泊、平原和山地。最早出现在陆生环境中的生物是藻菌植物，不过它们最早的栖息环境也不是陆地的气生环境，而是地表的金海低地或淡水水域中。只是随着环境的改变，适应气生环境的组着结构的演化完善，陆生植物才完成了从水生到气生的飞跃。从此陆地披上了绿装，其他的陆生生物开始繁衍，我们的地球才开始变得郁郁葱葱，生机盎然。但是，对于到底是哪一类的生物最早从海洋移居到陆地上这一个问题，化石仅提供了很少的证据。不过通过追寻和调查，研究者们也掌握了陆地开拓者的某些证据。蓝菌，又称蓝细菌、蓝绿菌、蓝藻或蓝绿藻，或称为蓝菌门，当中包括发菜、螺旋藻等生物。（虽然传统上归于藻类，但近期发现因为没有细胞核等等，与细菌非常接近，因此现时已被归入细菌域）。蓝菌在前寒武纪的海洋中广泛地存在，它们的群落化石叫叠层石，在沉积岩中也非常丰富。人们推测，前寒武纪海洋潮间带的蓝菌曾不时暴露在高盐的气生环境中，促使它们能够向干燥的陆地环境迁移。晚前寒武纪以来淡水叠层石也曾广泛地存在。前寒武纪化石土壤的研究也证明了某些生命形式的存在。三、脊椎动物由水生到陆生的演化1、动物由水生到陆生的演化的必要条件动物从水生到陆生是有一些必要条件的，现代生物科学界普遍认为有以下两点：一，有直接进行呼吸的器官——肺；二，有在气生状态下支撑身体的四肢。但是除此之外，还有一个很重要进化阶段是必不可少的，那便是羊膜卵。2、羊膜卵的出现羊膜卵是能适应陆地生活的爬行纲、鸟纲和哺乳纲等所特有的卵，是脊椎动物征服陆地的一个重要里程碑。正是由于羊膜卵的出现，才使这三个纲的脊椎动物能够摆脱对于水中生活化境的依赖，得以在陆地上繁衍生息，终于成为了陆地的统治者。羊膜动物的独特胚胎特征造成蛋的特化，可以在更干燥的环境生存，还有蛋里大体积的蛋黄。是使羊膜动物可在陆地上生存的特征虽然某些现代两栖类在陆地上产卵，它们缺乏更进化的特征如羊膜，没有特别保护，这样的卵通常是体外受精的结果。羊膜动物演化出外部的膜，柔软的外壳，以对抗陆地上严厉的环境，可以直接产卵在陆地上，比产卵在水中安全。羊膜动物的祖先产卵在潮湿的环境，这样适度大小的动物不用麻烦地寻找湿地或者古代森林中的合适地点以产卵，干燥的环境可能不是软外壳出现的主要原因。鱼类与两栖类只有一层内膜，也称为胚膜。羊膜动物的卵内部结构更加进化，新演化出的结构可供卵在胚胎与大气间交换空气，同时也可处理废物。为了更厚、更坚硬的壳，只靠扩散作用可能不足够，只有以新方法提供胚胎氧气。在卵有了这些结构之后，更复杂的卵可让羊膜动物在更干燥的环境产下更大的卵。更大的卵意味者更大的幼年体，而更大的成年体可产下更大的卵，意味者羊膜动物可比它们的祖先更占优势，长得更大。但直到它们停止从小型无脊椎动物摄取食物，并且开始以植物与其他脊椎动物进食，或者重新返回水里，才成为真正的优势动物。3、两栖动物的演化两栖动物是最早长出肺的生物。在三亿九千万年前的泥盆纪开始，某些具有肺样结构的古总鳍鱼曾尝试登陆。到了石炭纪它们爬上陆地。从此它们是往后七千五百万年陆地上最繁荣的脊椎动物。最早发现的两栖类化石是鱼石螈(Ichthyostega)，它所代表的古两栖动物与古总鳍鱼的头骨结构、肢骨方面有惊人的类似，但其已具备了与头骨失去联系的肩带，五趾型的四肢等两栖类特征，但这些古两栖类动物大约于1.5亿年前灭绝。现存的两栖类动物都是侏罗纪以后才出现的。两栖动物初步适应了陆地生活，其骨骼、肌肉和生理功能与其水生的祖先鱼类相比，都有不少改变，但是与更加进化的爬行动物比，其功能还有许多不完善的地方：1，两栖类继承并发展了总鳍鱼和肺鱼的以肺呼吸的方式，肺的功能也有所改进。但是两栖动物的肺还很简单，如蛙肺的表面积仅为皮肤表面积的2/3，而哺乳动物的肺的表面积则达到皮肤表面积的50~100倍。此外，两栖类还没形成胸廓，它的呼吸动作与有羊膜的动物完全不同，不是依靠胸廓的扩张与缩小及隔膜的升降呼吸，而是借助于口咽腔地步的上下动作来完成，以口咽腔及肺共同完成气体交换；2，随着呼吸系统的改变，血液循环系统也相应改变，由鱼类的单循环变为两栖类不完全的双循环，心脏也由鱼的一心房一心室变为二心房一心室。由于两栖动物同时进行肺呼吸和皮肤呼吸，左右心房分别接受由肺静脉及皮肤静脉流回的富氧血因而由二者注入心房的血液无分开的必要；3，两栖类发展了支撑身体的附肢。鱼类在水中那个生活，无需用鳍支撑身体，而是靠水的浮力来支持。两栖类登陆之后，其四肢不但要支持身体的重量，而且还得推动身体在地上爬行，蛙类甚至发展了很强的弹跳能力。两栖类的支撑和运动靠的是五指型的附肢；4，两栖类的脊柱不但强度增加，而且出现了颈椎、躯椎、荐椎和尾椎的分化。两栖类上陆之后，其后肢需要承担体重，腰带与脊椎直接相连，于是就有了荐椎的分化。因此荐椎的分化及其与腰带的直接相连，是其后肢对承受体重适应的结果；5，两栖类的皮肤表层1~2层细胞开始角质化，能在一定程度上防止体内的水分蒸发，但与真正的陆生动物高度角质化的死细胞不同。蟾蜍皮肤的角质化程度比较深，可以在离水较远的地方活动；6，两栖类听觉器官的改变：陆地与水体中的声音介质不同，只有把空气中的声波扩大后再传导到内耳，才能产生听觉，因此，两栖类出现了中耳，所以两栖类可以听到空气中传来的声波；7，嗅觉器官的出现；8，脑的进化：由于陆地的生活环境远比水中复杂多变，两栖动物的感觉和运动也比鱼类发展，因此两栖动物的脑比鱼类发达，大脑的两个半球已经完全分开，并且大脑顶部也有了神经细胞，即大脑皮层，主要管理嗅觉。在鱼类中只有肺鱼才有此构造。4、爬行动物的出现最早期的爬行动物，出现于石炭纪晚期，约3亿2000万-3亿1000万年前，演化自迷齿亚纲的爬行形类（Reptiliomorpha）。林蜥是已知最古老的爬行动物，身长约20到30厘米，化石发现于加拿大的新斯科细亚省。西洛仙蜥（Westlothiana）曾被认为是最早的爬行动物，但目前被认为较接近于两栖类，而非羊膜动物。油页岩蜥与中龙都为最早期的爬行动物之一。最早期的爬行动物生存于石炭纪晚期的沼泽森林，但体型小于同时期的迷齿螈类，例如原水蝎螈（Proterogynrius）、Cochleosaurus。石炭纪末期的小型冰河期，使得早期爬行动物有机会成长至较大的体型。在石炭纪末期，合弓类、爬行类动物成为陆地优势动物。迷齿螈类、爬行形类仍然生存在水边，而合弓类盘龙目首先演化至较大的体型，例如基龙与异齿龙。在二叠纪中期，气候多次变迁，造成生态系统的改变，兽孔目取代盘龙目，成为陆地优势动物。无孔类爬行动物繁盛于二叠纪。其中，锯齿龙类也演化出较大的体型。大部分无孔类爬行动物在二叠纪-三叠纪灭绝事件灭绝，龟鳖类可能是它们的后代[20]。在二叠纪时期，双孔类爬行动物并不繁盛、体型小。但在二叠纪末期演化出两个演化支：主龙形下纲、鳞龙形下纲，最后演化出大部份的现存爬行动物。有的爬行动物都用肺脏呼吸。水生乌龟发展出具渗透性的皮肤，某些爬行动物可用泄殖腔来增加气体交换的面积(Orenstein,2001)。即使具有这些构造，它们仍需要肺脏来完成呼吸作用。在各个主要的爬行动物种类之间，完成肺部换气的方式并不相同。有鳞目爬行动物的肺部几乎只借由轴肌换气，而这个肌肉也同时用于运动。因为这个限制，大部分的有鳞目爬行动物必须在激烈的移动中停止呼吸。但是，有些爬行动物找到了解决方法。巨蜥以及一些其他的蜥蜴物种使用一种使用到喉咙肌肉的方法来补足原本的“轴呼吸”。这使得这些动物可以在激烈运动中为肺部完全充气，所以可以持续进行有氧呼吸很长一段时间。据了解双领蜥具有原始横隔膜可将胸腔和腹腔分开来。即使此膜不能动，它还是能借着将内脏的重量和肺分开而增加肺的吸气量。鳄鱼其实拥有和哺乳类动物相似的有肌肉横隔膜。不同的是，鳄鱼的横隔膜将耻骨拉回（部分的骨盆，在鳄鱼中能移动），从而使肝下降，以腾出空间使肺能胀大。这种横隔膜式的机制被称作〝肝活塞〞。爬行动物的骨骼系统大多数由硬骨组成，骨骼的骨化程度高，很少保留软骨部分。大部分的爬行动物缺乏次生颚，所以当它们进食时，无法同时呼吸。鳄鱼已发展出骨质次生颚，使它们可在半隐没至水中时持续呼吸，并防止嘴中的猎物挣扎时，伤及脑部。石龙子科也演化出骨质次生颚。四、结语生物由水生向陆生的进化，使原本逐步缩小的生存空间反而进行了一次极大的扩展，开创了生物进化史上的一个新的纪元。而正是由于生物由水生向陆生的进化，才促使生物的智慧较之水生时有很大的进步，最终形成了如今灿烂多彩的人类文明。参考文献：1，《生命的起源于演化——地球历史中的生命》，郝守刚马学平著，高等教育出版社Springer出版2，维基百科羊膜动物两栖动物爬行动物蓝藻等词条