第一章 植物的水分生理

第一章植物的水分生理一、教学时数计划教学时数为4学时。二、教学大纲基本要求1.了解水的物理化学性质和水分在植物生命活动中的作用；2.了解水的化学势、水势的基本概念、植物生理学中引入水势的意义；3.了解植物细胞的水势的组成、溶质势、衬质势、压力势等的概念及其在植物细胞水势组成中的作用，4.了解植物根系对水分吸收的部位、途径、吸水的机理以及影响根系吸水的土壤条件；5.了解植物的蒸腾作用的生理意义和气孔蒸腾是蒸腾的主要方式、蒸腾作用的指标、测定方法以及适当降低蒸腾速率的途径；6.了解植物体内水分从地下向地上部分运输的途径和速度、水分沿导管上升的机制；7.了解作物的需水规律、合理灌溉指标及灌溉方法以及发展节水农业促进水资源持续利用的重要性。三、教学重点和难点(一)重点1．水分在植物生命活动中的作用。2．植物细胞水势的组成，水分移动的方向。3．细胞对水分的吸收。4．植物根系对水分的吸收。5．气孔蒸腾的机理和影响因素。6．植物体内水分运输的途径。7．作物需水规律和合理灌溉。(二)难点1．植物细胞的水势的基本概念。2．组成和有关计算。3．气孔开闭的机理。四、教学内容第一节植物对水分的需要水是生命起源的先决条件，没有水就没有生命。人们常说“有收无收在于水”“水利是农业的命脉”。植物一方面从周围环境中吸收水分，以保证生命活动的需要；另一方面又不断地向环境散失水分。植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物的水分代谢(watermetabolism)。研究植物水分代谢的规律，为作物提供良好的生态环境，这对农作物的高产、稳产、优质、高效有着重要意义。一、水分在植物生命活动中的作用植物的含水量:一般植物组织含水量占鲜重的75％～90％二、植物体内水分的存在状态细胞中的水可分为二类束缚水(boundwater)－-与细胞组分紧密结合不能自由移动、不易蒸发散失的水。自由水(freewater)－－与细胞组分之间吸附力较弱，可以自由移动的水。自由水束缚水两者比值原生质代谢生长抗逆性高溶胶旺盛快弱低凝胶活性低迟缓强三、水分在植物生命活动中的作用1.水分是细胞质的主要成分2.水是代谢过程的反应物质3.水是各种生理生化反应和运输物质的介质4.水能使植物保持固有的姿态生理需水—满足植物生理活动所需要的水分生态需水—利用水的理化特性,调节植物周围的环境所需要的水分第二节植物细胞对水分的吸收一、扩散(diffusion)物质分子从高浓度(高化学势)区域向低浓度(低化学势)区域转移，直到均匀分布的现象。扩散速度与物质的浓度梯度成正比。扩散适合水分的短距离移动二、集流(massflow)液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象。水通道蛋白：生物膜上具有通透水分功能的内在蛋白，亦称水孔蛋白(aquaporin)。包括质膜内在蛋白，液泡膜内在蛋白三、渗透作用(osmosis)-溶液中的溶剂分子(水)通过半透膜而移动的现象。（一）自由能、化学势、水势的基本概念1．自由能(freeenergy，G)在等温、等压条件下,能够做最大有用功的那部分能量。2.化学势(chemicalpotential，μ)在等温、等压下，1mol的组分（物质）所具有的自由能。3.水的化学势和水势水的化学势（μw）：当温度、压力及物质数量（水以外）一定时，体系中1mol的水的自由能。水势（waterpotential):每偏摩尔体积的水在体系中的化学势与纯水在相同温度、压力下的化学势之间的差。定义式：Ψw=（μw-μow）/Vw,m=△μw/Vw,m偏摩尔体积：在恒温、恒压、其他组分浓度不变情况下，混合体系中1mol该物质所占的有效体积。单位：水势=水的化学势/水的偏摩尔体积=J•mol-1/m3•mol-1=N•m•mol-1/m3•mol-1=N•m-2=Pa纯水Ψow=零零值并不是没有水势，就好比定海平面为海拔高度为0一样，作为一个参比值。溶液：溶液的水势为负值,浓度越大，水势越低（二）渗透作用水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象（三）植物细胞可以构成一个渗透系统原生质层：包括质膜、细胞质和液泡膜看成一个半透膜液泡内的细胞液含许多溶解在水中的物质，具有水势。（四）植物细胞的水势1.细胞水势的组分细胞的水势公式：ψw＝ψπ＋ψp＋ψg细胞的溶质势（solutepotential渗透势）植物细胞中含有大量溶质：无机离子、糖类、有机酸、色素、悬浮在细胞液中的蛋白质、核酸等高分子物质也可视为溶质。一般陆生植物叶片细胞的溶质势是-2～-1MPa，旱生植物叶片细胞的溶质势可以低到-10MPa。干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低。细胞的压力势(presspotential)原生质体、液泡吸水膨胀，对细胞壁产生的压力称为膨压(turgorpressure)。细胞壁在受到膨压作用的同时会产生一种与膨压大小相等、方向相反的壁压，即压力势。Ø压力势一般为正值，它提高了细胞的水势。Ø草本植物叶肉细胞的压力势，在温暖天气的午后为0.3～0.5MPa，晚上则达1.5MPa。Ø在特殊情况下，压力势也可为等于零或负值。例如初始质壁分离时，细胞的压力势为零；剧烈蒸腾时，细胞壁出现负压，细胞的压力势呈负值。Ψg：重力势（gravityotential)水分因重力下移与相反力量相等时的力量。重力势依赖参与状态下水的高度、水的密度和重力加速度而定，当水高1m时重力势是0.01MPa。细胞的衬质势（matrixpetentialψm是细胞胶体物质的亲水性和毛细管对自由水的束缚(吸引）而引起的水势降低值，称为衬质势。衬质势一般呈负值。对于无液泡的分生组织和干燥种子来说，ψm是细胞水势的主要组分，其ψw＝ψm含有液泡成熟细胞的水势：由于细胞质水势组分较为复杂，各细胞器中水势又难以直接测定，而液泡的水势相对较易测定，因此，细胞水势通常用液泡的水势来代替。由于具有液泡的细胞含水量很高，衬质势趋于0，可忽略不计。Ø含有液泡细胞水势公式可用下式表示：ψw＝ψ液泡＝ψπ＋ψp细胞的吸水形式植物细胞的水势主要由ψs、ψm和ψp组成，其中某一组分的变化都会改变细胞水势值及其与周围环境水势的差值，从而影响细胞吸水能力。据此，将植物细胞吸水方式分为以下三种：Ø1.渗透吸水(osmoticabsorptionofwater)Ø2.吸胀吸水(imbibingabsorptionofwater)Ø3.降压吸水(negativepressureabsorptionofwater)渗透吸水含有液泡的细胞吸水，如根系吸水、气孔开闭时保卫细胞的吸水主要为渗透吸水。液泡化的植物细胞可以看作一渗透计，为了便于讨论，常把由液泡膜、质膜和其间的细胞质构成的原生质层看作是一半透膜。液泡中含有糖、无机盐等多种物质，具有一定的溶质势，当把植物细胞置于清水或溶液中，细胞就会发生渗透作用。现在讨论植物细胞渗透吸水的三种情况1）细胞置于纯水或稀溶液中，外液水势高于细胞水势，外侧水分向细胞内渗透，细胞吸水，体积变大，此外液称低渗溶液或高水势溶液；如根系从土壤中吸水。2）外液水势等于细胞水势，水分进出平衡，细胞体积不变，此外液称等渗溶液或等水势溶液；如生理盐水(0.85-0.9%),分离细胞器用的等渗溶液等.3）将植物置于浓溶液中，外液水势低于细胞水势，水从细胞内向外渗透，细胞失水，体积变小，此外液称高渗溶液或低水势溶液；如腌菜、腌肉等。植物置于浓溶液中，由于细胞壁的伸缩性有限，而原生质层的伸缩性较大，当细胞继续失水时，原生质层便和细胞壁慢慢分离开来，这种现象被称为质壁分离。把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中，外液中的水分又会进入细胞，液泡变大，原生质层很快会恢复原来的状态，重新与细胞壁相贴,这种现象称为质壁分离复原。利用细胞质壁分离和质壁分离复原的现象可以判断细胞死活，利用初始质壁分离可以测定细胞的渗透势：ψw=ψs+ψp当ψp=0，ψw=ψs水通道蛋白生物膜上具有通透水分功能的内在蛋白，亦称水孔蛋白(aquaporin)。1988年在人体细胞中首先发现，不久在植物细胞膜及液泡膜上也发现有水通道蛋白的存在。水通道蛋白的作用是通过减小水越膜运动的阻力而使细胞间水分迁移的速率加快。多肽链6次穿越膜并形成孔道，活性被磷酸化调节，在氨基酸殘基上加上或除去磷酸就可控制孔道开闭改变其对水的通透性。吸胀吸水-依赖于低的ψm而引起的吸水。依赖于低的ψm而引起的吸水风干种子中，处于凝胶状态的原生质的衬质势常低于-10MPa，甚至-100MPa,所以吸胀吸水就很容易发生。水通过扩散和毛细管作用迅速经小缝隙进入凝胶内部。未形成液泡的幼嫩细胞能利用细胞壁的果胶、纤维素以及细胞中的蛋白质等亲水胶体对水的吸附力吸收水分。蛋白质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。豆类种子子叶中含蛋白质多，而种皮中含纤维素多，吸胀过程中，由于子叶的吸胀力较种皮大而将种皮胀破。种子吸水后，衬质势很快上升。当充分吸足水后，即使放在纯水中，种子也不再吸水。由于吸胀过程与细胞的代谢活动没有直接关系，所以又把吸胀吸水称为非代谢性吸水。降压吸水-因ψp的降低而引发的细胞吸水蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞壁失水收缩，压力势下降，引起水势下降而吸水。失水过多时，还使细胞壁内陷而产生负压，这时ψp0，细胞水势更低，吸水力更强。水稻开花时颖壳的张开是由着生在颖花内的浆片吸水膨大所致。浆片的吸水膨大是由细胞壁松弛、压力势下降引起的。细胞吸水过程中水势组分的变化植物细胞吸水与失水取决于细胞与外界环境之间的水势差（△ψw）。当细胞水势低于外界的水势时，细胞就吸水；当细胞水势高于外界的水势时，细胞就失水；而当细胞水势等于外界水势时，水分交换达动态平衡。植物细胞在吸水和失水的过程中，细胞体积会发生变化，其水势、溶质势和压力势等都会随之改变。（五）细胞间的水分移动决定与相邻两细胞间的水势差异，水势高的细胞中的水分向水势低的细胞流动。多个细胞连在一起时，如果一端的细胞水势较高，另一端水势较低，顺次下降，就形成一个水势梯度，水分顺水势梯度从一端流向另一端。当土壤含水量达到田间持水量时，土壤溶液水势仅稍稍低于0，约为-0.01MPa。大气的水势通常低于-100MPa。通常土壤的水势植物根的水势茎木质部水势叶片的水势大气的水势，使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送。第三节植物根系对水分的吸收一、根系吸水的部位主要在根的尖端，从根尖向上约10mm的范围内，包括根冠、根毛区、伸长区和分生区，以根毛区的吸水能力最强，因为：①根毛多，增大了吸收面积(5～10倍)；②细胞壁外层由果胶质覆盖，粘性较强，有利于和土壤胶体粘着和吸水；③输导组织发达，水分转移的速度快。由于植物吸水主要靠根尖,因此，在移栽时尽量保留细根，就减轻移栽后植株的萎蔫程度。二、根系吸水的途径植物根部吸水主要通过根毛皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管.水分在根内的径向运转有质外体和共质体两条途径1.质外体(apoplast)－细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管等连成一个空间体系。质外体途径-水分通过质外体部分的移动过程。水分在质外体中移动，不越过膜，移动阻力小，移动速度快。2.共质体(symplast)－由胞间连丝把原生质体连成的一个体系。共质体途径-水分通过共质体部分的移动过程。因共质体运输要跨膜，因此运输阻力较大。这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质(体)的管状通道被称为胞间连丝.胞间连丝的功能：进行相邻细胞间物质交换和信息传递。根中的质外体常被内皮层的凯氏带分隔为外部质外体和内部质外体成两个区域。由于凯氏带是高度栓质化的细胞壁，水不能通过，因此，水分由外部质外体进入内部质外体时必须通过内皮层细胞的共质体进入中柱。再通过薄壁细胞而进入导管。三、根系吸水的机理植物根系吸水，按其吸水动力不同可分为两类：主动吸水和被动吸水。（一）主动吸水由植物根系生理活动而引起的吸水过程。根的主动吸水具体反映在根压上。Ø根压，是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。大多数植物的根压为0.1～0.2MPa，有些木本植物的根压可达0.6～0.7MPa。