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第三章人体感觉第一节概述一个感觉的形成需经过一系列复杂的过程。首先是感受刺激并对刺激的特性、强弱加以区别，这通过感受器完成。其次是将感觉信息传到各级中枢和大脑。最后形成感觉。1．感受器对不同刺激的区分-适宜刺激各类感受器具有一个共同的机能特点，即对某种机能形式的刺激特别敏感，而对其他能量形式的刺激则敏感性极低或不发生反应，对某种特定感受器而言，敏感性最高的或阈值最小的刺激称为该感受器的适宜刺激。如光对视网膜，声波对耳蜗螺旋器。感受器具有不同的适宜刺激，从而使人能区分不同的刺激形式。2．感受器冲动的产生–感受器的能量转换特性感受器在适宜刺激作用下发生兴奋，无论刺激是何种形式，感受器可将刺激能量转化为生物电变化或神经冲动，称为感受器的换能作用。感受器电位当刺激作用于感受器时，膜电位产生变化，它是一种局部性的电位变化，这种局部性的电位称为发生器电位或感受器电位。感受器电位具有如下特征：①只有刺激作用于感受膜区域时才发生；②不传播，只对临近部位发生电紧张效应；③在一定限度内随刺激强度的增减升降，当电位上升至一定水平达到轴突膜的阈电位时，即转为沿着轴突传播的神经冲动；④在一刺激连续的作用下，电位往往逐渐减小，发生适应现象；⑤无潜伏期；⑥不易受局部麻醉药物（如奴佛卡因）的影响。3．感受器对刺激强弱的区分-编码作用随着刺激强度增加，感受器传入神经上的冲动频率增加，感受器将不同刺激强度的刺激转化为传入纤维上的不同冲动频率的特性称为感受器的编码作用。4．感受器的适应刺激作用于感受器一段时间之后，感觉纤维冲动发放的频率逐渐下降，这一现象称为感受器的适应。第二节视觉器官引起视觉的外周感受器官是眼，它由含有感光细胞的视网膜和作为附属结构的折光系统等部分组成。人眼的适宜刺激是波长370～740nm的电磁波；在这个可见光谱的范围内，人脑通过接受来自视网膜的传入信息，可以分辨出视网膜像的不同亮度和色泽，因而可以看清视野内发光物体或反光物体的轮廓、形状、颜色、大小、远近。人脑获得的全部信息中，大约有95％以上来自视觉系统。首先需了解一下视觉器官的基本结构。房水和眼内压房水指充盈眼的前、后房中的液体。房水的生成部位在睫状体脉络膜丛，生成后由后房进入前房，再由巩膜和角膜结合处的前房角处进入巩膜静脉窦，最后汇如静脉系统。房水不断生成，不断回收入静脉，使它在后房和前房之间流动不息。当房水的流动受阻或者房水的生成速度大于回收速度时，就会引起眼内高压，称为青光眼。一、眼的折光系统及其调节眼的折光系统包括角膜、房水、晶状体、玻璃体等，首先了解一下眼的折光成像原理。1、与眼的折光成像有关的光学原理当光线由空气进入另一媒质构成的单球面折光体时，它进入该物质时的折光情况决定于该物质与空气界面的曲率半径R和该物质的折光指数n2；若空气的折光指数为n1，则关系式为：F2为后主焦距或第二焦距，指光线经折射后聚焦，由折射面到后主焦点的距离。主焦距是一个折光体的重要参数，由此可算出位于任何位置物体所形成的折射像的位置。以薄透镜为例，已知物距为a，则像距b可由下式得出：当物距a趋于无限大时，1/a趋近于零，于是1/b接近于1/F2，亦即像距b差不多和F2相等；这就是说，当物体距一个凸透镜无限远时，它成像的位置将在后主焦点的位置。n2R———＝F2n1－n2111—－＋——＝——abF22、简化眼由于眼内有多个折光体，要用一般几何光学的原理画出光线在眼内的行进途径和成像情况时，显得十分复杂。因此，有人根据眼的实际光学特性，设计一些和正常眼在折光效果上相同、但更为简单的等效光学系统或模型，称为简化眼。常用的一种简化眼模型，设想眼球由一个前后径为20mm的单球面折光体构成，折光指数为1.333；外界光线只在由空气进入球形界面时折射一次，此球面的曲率半径为5mm，亦即节点在球形界面后方5mm的位置，后主焦点正相当于此折光体的后极。这个模型和正常安静的人眼一样，正好能使平行光线聚焦在视网膜上。根据相似三角形原理，利用简化眼可以方便地计算出不同远近的物体在视网膜上成像的大小。3、眼的折光调节3.1视近调节睫状肌收缩，睫状小带松弛，晶状体变凸（曲率增大）瞳孔缩小，减小球面像差双眼汇聚3.2近点与老光眼人眼能清晰地分辨物体的最近距离称为近点。40岁后，随着年龄的增加近点距离逐渐增大。当人眼无论怎么调节也不能看清近距离物体时，称为老光眼或老花眼。3.3眼的折光异常近视：人眼不能看清距离较远的物体，是眼看远时，平行光线聚焦在视网膜前面所致。远视：指人眼通过调节仍不能看清近距离物体。二、瞳孔和瞳孔对光反应瞳孔指虹膜中间的开孔，在紧靠瞳孔周围的是环形肌层，受动眼神经中的副交感神经支配，收缩时使瞳孔缩小，故又称瞳孔括约肌；虹膜的外周部分是辐散状肌纤维，受由颈部上行的交感神经纤维支配，收缩时瞳孔散大，故又称瞳孔散大肌。瞳孔的大小可以控制进入眼内的光量。瞳孔对光反射瞳孔大小随光照强度而变化的反应，是一种神经反射，称为瞳孔对光反射。瞳孔对光反射的神经通路见图互感性瞳孔对光反射如果光照一侧眼睛时，除被照眼出现瞳孔缩小外，同时未受到光照的另一侧瞳孔也缩小，后者称为互感性瞳孔对光反射。三、视网膜的结构和两种感光换能系统1、视网膜的结构特点视网膜的厚度只有0.1-0.5mm，但结构复杂。根据主要的细胞层次有的书上将色素细胞层算入视网膜层，则分为四层。一般不算色素层，为三层。色素细胞层含有黑色素颗粒和维生素A，对同它相邻近的感光细胞起着营养和保护作用。此层内侧为感光细胞层。感光细胞分视杆和视锥细胞两种，它们都含有特殊的感光色素，是真正的光感受器细胞。两种感光细胞都通过终足和双极细胞层的双极细胞发生突触联系，双极细胞一般再和节细胞层中的神经节细胞联系。视网膜中除了这种纵向的细胞间联系外，还存在横向的联系，如在感光细胞层和双极细胞层之间由水平细胞，在双极细胞层和节细胞层之间有无长突细胞；这些细胞的突起在两层细胞之间横向伸展，可以在水平方向传递信息。盲点由节细胞层发出的神经轴突，先在视网膜表面聚合成一整束，然后穿透视网膜，在眼的后极出眼球，这就在视网膜表面形成视神经乳头。在乳头的范围内，实际上没有视网膜特有的细胞结构，因而落于该处的光线或视网膜像的组成部分，将不可能被感知，故称为盲点。我们也可以作个试验。在黑板上平行的左边画个小的圆，右边相隔约30公分画个＋，当你将左眼眼盯着＋号，改变眼睛与黑板的距离，在某一距离，你会发现左边的圆形点突然消失了。这正是因为该点的光线正好投射到你左眼的盲点所致。2、视网膜的两种感光换能系统（视觉二元学说）在人和大多数脊椎动物的视网膜中存在着两种感光换能系统。一种由视杆细胞和与它们相联系的双极细胞和神经节细胞等成分组成，它们对光的敏感度较高，能在昏暗的环境中感受光刺激而引起视觉，但视物无色觉而只能区别明暗；且视物时只能有较粗略的轮廓，精确性差，这称为视杆系统或晚光觉系统；另一种由视锥细胞和与它们有关的传递细胞等成分组成，它们对光的敏感性较差，只有在类似白昼的强光条件下才能被刺激，但视物时可以辨别颜色，且对物体表面的细节和轮廓境界都能看得很清楚，有高分辨能力，这称为视锥系统或昼光觉系统。2.1视杆细胞和视锥细胞的结构视杆和视锥细胞在形态上都可分为四部分，由外向内依次称为外段、内段、胞体和终足；其中外段是感光色素集中的部位，在感光换能中起重要作用。视杆细胞呈长杆状，视锥细胞外段呈短圆锥状。2.2视敏度即视力，指人眼能够精细分辨物体的能力。2.3视杆细胞与视锥细胞的分布与视敏度的关系四、视杆细胞的感光换能机制1、视杆细胞外段的细微结构视紫红质的分子量约为27～28kd，是一种结合蛋白，有一分子称为视蛋白（opsin）的蛋白质和一分子称为视黄醛(retinal)的生色基团所组成。视紫红质在光照时迅速分解为视蛋白和视黄醛。视黄醛分子在光照时发生了分子构像的改变，即它在视紫红质分子中本来呈11—顺型变为全反型。视黄醛分子构像的这种改变，将导致视蛋白分子构象也发生改变，经过较复杂的信号传递系统的活动，诱发视杆细胞出现感受器电位。在亮处分解的视紫红质，在暗处又可重新合成，亦即它是一个可逆反应，起反应的平衡点决定于光照的强度。视紫红质再合成的第一步，是全反型的视黄醛变为11—顺型的视黄醛，很快再同视蛋白结合形成视紫红质。贮存在视网膜的色素细胞层中的维生素A也是全反型的，属于全反形视黄醇，它们也可在耗能的情况下变为11—顺型的，进入视杆细胞，然后再氧化为11—顺型的视黄醛，参与视紫红质的合成和补充。在视紫红质分解和再合成的过程中，有一部分视黄醛被消耗，这最终要靠食物进入血液循环中的维生素A来补充。长期摄入维生素A不足，将会影响人在弱光下的视力，引起夜盲症。2、视杆细胞感受器电位的产生静息电位－30～－40mv感受器电位超极化电位五、视锥系统的换能和颜色视觉视锥细胞外段也具有与视杆细胞类似的盘状结构，并含有特殊的感光色素，但分子数目较少。大多数脊椎动物具有三种不同的视锥色素，各存在于不同的视锥细胞中。三种视锥色素都含有同样的11—顺型视黄醛，只是视蛋白的分子结构稍有不同。色觉的三原色学说视锥细胞功能的重要特点，是它具有辨别颜色的能力。颜色视觉是一种复杂的物理和心理现象。根据物理学原理，一种颜色不仅可以有一固定的波长引起，也可由两种或更多种其它波长光线的混合作用而产生。用红、绿、蓝三种色光（不是三种颜料）作适当混合，可以引起光谱上所有各种颜色的感觉。在上世纪初，科学家就提出了三原色学说。该学说设想在视网膜中存在着分别对红、绿、蓝的光线特别敏感的三种视锥细胞或相应的三种感光色素，并且设想当光谱上波长介于这三者之间的光线作用于视网膜时，这些光线可对敏感波长与之相近的两种视锥细胞或感光色素起不同程度的刺激作用，于是在中枢引起介于此二元色之间的其他颜色的感觉。是否真的存在这样三类视锥细胞呢？有人用只作用于单个视锥细胞的细小的单色光束对视网膜进行测试，绘制出视锥细胞的光谱吸收曲线，发现不同动物和人的曲线都不外三种类型，分别代表了三类光谱吸收类型不同的三种视锥细胞。一类吸收峰值在420nm，一类在531nm，一类在558nm。差不多接近蓝、绿、红三色光的波长。支持了三原色学说。六、与视觉有关的其他现象1、暗适应和明适应人从亮光处进入暗室时，最初看不清任何东西，经过一定时间光敏度增高，恢复了在暗处的视力，这称为暗适应。从暗处来到亮光处时，最初感到一片耀眼的光亮，不能看清物体，只有稍待片刻才能恢复视觉，这称为明适应。由图可见，暗适应曲线分成两部分，首先是进入暗处后光阈值迅速下降（光敏度迅速上升），并很快趋于平缓。这是因为进入暗处后视锥细胞感光色素合成量增加所致。随着在暗处时间延长，视觉阈值继续下降，到25－30分钟，阈值将到最低。这和在暗处视杆细胞种视紫红质合成增强相关。2、视野单眼固定地注视前方一点不动，这时该眼所能看到的范围成为视野。视野的最大界限通常以它和视轴的夹角来表示。3、双眼视觉和立体视觉人和高等哺乳动物的双眼都在面部前方，视物时两眼视野差不多大部分重叠，称为双眼视觉。双眼视物使视觉系统有可能感知物体的“厚度”，从而形成立体感。因为两侧的视网膜像并不完全相同；但来自两眼的图像信息经过视觉高级中枢处理后，只产生了一个有立体感的形象。七、视觉传导通路眼所能观察到的视野在左右眼视网膜上的投射不同。右侧视野投射到右眼的鼻侧视网膜和左眼的颞侧视网膜视，相反，左侧视野投射到右眼的颞侧视网膜和左眼的鼻侧视网膜。上方视野投射在下方的视网膜。视觉信息在向中枢传导过程中部分交叉，即来自双眼鼻侧视网膜的视神经纤维交叉到对侧，而来自鼻侧视网膜的传入纤维不交叉。结果形成了右侧视野投射到左侧大脑，而左侧视野投射的右侧大脑的视野完全交叉。