生理心理学第五章-学习

第五章学习及其神经生物学基础2019/12/211学习与记忆的关系？2019/12/212第一节学习模式第二节学习的脑机制第三节联络区皮层与认知学习第四节小脑与快速运动反应性学习第五节边缘系统与情绪性学习第六节海马在学习中的作用一、联想式学习二、非联想式学习四、认知学习三、程序性学习（或熟练与技巧性学习）五、情绪性学习六、味－厌恶式学习七、印记式学习内容结构第一节学习模式2019/12/214什么是学习？学习:是发现或把握外界事物变化发展规律的过程，也是经验获得和积累过程。学习的行为定义：动物个体在与环境中发生的新事物接触的经验中改变自己的适应行为，也就是新的适应行为(或新行为模式)的获得过程。举例12019/12/216举例22019/12/2172019/12/218一、联想式学习二、非联想式学习三、程序性学习（熟练与技巧性学习）四、认知学习五、情绪性学习六、味－厌恶式学习七、印记式学习一、联想式学习联想式学习：是指由两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间，形成的联结而实现的学习过程。有3种类型：尝试与错误学习经典条件反射操作式条件反射指在刺激和反应之间建立联系的学习。101、经典条件反射经典条件反射在这种学习中，一个原来不能引起某种特殊反应的刺激，即所谓中性刺激，经过与某种能够引起特殊反应的刺激多次配合出现之后，它获得后者的性质，即在单独出现时亦可引起该种特殊反应。2019/12/21111212这是一个________反射食物对于狗分泌唾液是__________刺激无条件无条件11313此时铃声对于狗分泌唾液是______刺激无关（中性）21414此时，将________刺激和___________刺激多次地结合，这个过程称为__________。无关无条件强化31515此时铃声对于狗分泌唾液是________刺激条件41616第一步第二步第三步第四步经典条件反射例子：眨眼反射在兔子的眼睛上吹一阵风，会引发兔子眨眼…无条件刺激﹝US﹞→无条件反应﹝UR﹞如果在吹风之前让兔子听到一阵铃声…条件刺激﹝CS﹞：原本是中性的反复练习多次以后，铃声一响﹝US还没出来﹞兔子就开始眨眼。条件反应﹝CR﹞：眨眼提前2019/12/2117发生经典条件反射时，大脑中发生了什么呢？2019/12/21182019/12/21192019/12/2120经典条件反射的简单神经模型2019/12/2121TheHebbRule海伯法则Hebb1949目的：解释经验是如何改变神经元并引发行为的改变的。2019/12/2122Hebb法则认为一个突触保持兴奋的同时伴随有突触后神经元的放电，那么这个突触会得到加强。2019/12/2123这一法则如何应用于我们的神经环路呢？当突触前神经元放电时，如果突触后神经元也常常同时在放电→两个神经元之间的突触的联系强度会增加。TheNatureofLearningHebbrule海伯法则:Rosensweig:丰富环境的研究Notedspecificchangesinbrainsofenrichedrats较厚皮层更多的神经胶质细胞更多的乙酰胆碱酯酶（AChE）2019/12/21242、操作式条件反射2019/12/2125强化物：增强某个反应发生概率的刺激物。强化：通过强化物来增强反应发生概率的程序。反应由有机体的自发行为得到强化后引起26如果一个自发反应(操作)发生之后，紧接着呈现一个强化物，那么该反应就会得到强化，从而使该反应发生的概率增加。学习的实质：有机体在某种情境下的自发行为由于得到强化而提高了在该情境中发生的概率，即个体习得了在该情境中的行为反应。操作式条件反射2019/12/2127操作条件反射的类型2019/12/2128操作性条件反射的神经模型2019/12/2129强化引起动物神经系统的改变，这种改变增加特定刺激引起特定反应的可能性。行为二者共同的特点:环境条件中那些变化着的动因在时间和空间上的接近性，造成脑内两个或多个中枢兴奋性的同时变化，从而形成脑内中枢的暂时联系。因此，这些学习模式统称为联想式学习。经典条件反射操作式条件反射外部动因(CS-US)间的联结刺激-反应(S-R)联结2019/12/2131一、联想式学习二、非联想式学习三、程序性学习（熟练与技巧性学习）四、认知学习五、情绪性学习六、味－厌恶式学习七、印记式学习二、非联想式学习非联想式学习：单一模式的刺激重复呈现，与之相应在脑内引起单一感受系统的兴奋变化，从而出现行为变化有2种类型：习惯化敏感化例2019/12/2133海兔，一种海洋无脊椎动物。与脊椎动物相比，海兔的神经元数量较少，体积较大，便于研究。且，与脊椎动物相比，海兔的神经元几乎不存在个体差异，因此不同研究者所研究的神经元都一样。学习的生理心理学研究中最常用的一种实验动物。海兔的缩鳃反应2019/12/2135海兔的缩鳃反射对喷水管皮肤的刺激能激活感觉神经元，后者再与运动神经元构成直接的突触联系，运动神经元又与肌细胞构成直接突触联系。感觉神经元也可兴奋几个中间神经元再支配运动神经元。当触觉刺激作用于喷水管皮肤时，感觉神经元兴奋，使中间神经元、运动神经元产生EPSP，通过总和使运动神经元放电而导致缩鳃动作。习惯化2019/12/2137习惯化：指当一个不产生伤害性效应的刺激重复出现时，机体对该刺激的反射反应逐渐减弱的过程。通过习惯化，人和动物学会忽视那些不再是新的或失去意义的刺激，从而更好地去注意那些更有意义的刺激。习惯化的生理机制习惯化是肌肉疲劳所致么？在习惯化形成之后，直接刺激运动神经元也可以引起完整的肌肉收缩(Kupfermannetal.,1970）。习惯化与感觉神经元有关么？研究发现，感觉神经元可以对刺激进行正常完整的反应，只是不可以像之前一样，引起运动神经元兴奋（Kupfermannetal.,1970）。海兔的习惯化与感觉神经元和运动神经元之间的突触改变有关。习惯化的生理机制习惯化是突触传递的减弱指对非伤害性刺激的反应对喷水管皮肤重复刺激十次→感觉神经元轴突末梢突触前膜Ca2+通道逐渐失活（Ca2+内流↓）、突触小泡运动能力↓→神经递质释放量↓→中间神经元和运动神经元产生的EPSP↓→缩鳃动作减弱、最后消失，产生习惯化敏感化2019/12/21402019/12/2141敏感化：是习惯化的对立面，表现为当一个强刺激存在时，大脑对一个弱刺激的反应会得到加强。在敏感化过程中，强刺激和弱刺激之间并不需要建立某种联系，也不要求两者在时间上的结合。敏感化的生理机制2019/12/2142敏感化是突触传递的增强指对伤害性刺激的反应（1）结构基础：易化性中间神经元与喷水管皮肤的感觉神经元轴突末梢形成的轴突-轴突突触。（2）机制：伤害性刺激作用于海兔的头部或尾部→易化性中间神经元释放5-HT→感觉神经元兴奋时递质释放↑→运动神经元活动↑→缩腮反射↑→产生敏感化联想式学习与非联想式学习联想式学习：是指由两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间，形成的联结而实现的学习过程。非联想式学习：单一模式的刺激重复呈现，与之相应在脑内引起单一感受系统的兴奋变化，从而出现行为变化2019/12/21442019/12/2145一、联想式学习二、非联想式学习三、认知学习四、程序性学习（熟练与技巧性学习）五、情绪性学习六、味－厌恶式学习七、印记式学习三、认知学习2019/12/21462019/12/2147认知学习：与经验式学习不同，高等灵长类和人类的许多学习过程，并不总是建立在重复的个体经验基础之上，往往一次性观察或摹仿就会完成。这种学习模式建立在视觉认知过程的基础之上，称认知学习。班杜拉的社会学习理论：非经验式的观察模仿学习模式四、程序性学习程序性学习：无论是联想式学习还是非联想式学习，经过多次训练可以达到非常熟练的程度，形成短潜伏期自动化的快速反应特点，这种学习模式称为程序性学习。最必要的中枢：小脑的中位核典型代表：兔的眨眼条件反射(Question:什么是程序性学习？其必要的脑中枢位于哪？其经典代表实验是什么？)五、情绪性学习由与个体生存或种族延续直接相关的因素所引起电击USURCS建立动物躲避条件反应；阴性情绪行为模式2019/12/2151主动躲避反应：声、光刺激呈现后，动物必须尽快跑向动物箱的另一端，才能避免随后的电击，这种行为模式称主动躲避反应。被动躲避反应：声、光刺激呈现后，动物必须被动地保持在某处不动时，才能避免电击，这种行为模式称为被动躲避反应。冲突性情绪行为模式：是在实验程序中同时引出动物的阳性情绪和阴性情绪，使之产生冲突。将饥饿的动物放在动物箱的一端，每当光或声呈现时，在箱的另一端呈现食物，动物在跑去吃食物的途中又会遇到足底电击。这样，食物阳性情绪与足底电击的阴性情绪间就会产生冲突，对比那一种情绪行为占优势。电击强度和动物食物运动反应的反应时间是这类实验的行为参数。2019/12/2152六、味－厌恶式学习2019/12/2153加西亚教授发现味觉刺激（葡萄糖水）发生后1小时，再给厌恶刺激(如X线照射或其他厌恶的味觉物质，如锂盐)仍可形成条件反射，说明味觉刺激具有长时间延缓的学习效应。七、印记式学习(imprintinglearning)幼稚动物常常学会跟随它第一次见到的比较大的运动物体走。第一次印象所起的作用就是印记，像打上烙印一样。不同于条件作用的学习，它没有明显的强化物，它只能发生在生活初期的有限时间内，即所谓关键期内。鸡的印记学习只发生在出生的第一周内2019/12/2156学习模式2019/12/2157一、联想式学习二、非联想式学习三、程序性学习（熟练与技巧性学习）四、认知学习五、情绪性学习六、味－厌恶式学习七、印记式学习第二节学习的脑机制2019/12/2158一、脑等位论＆机能定位论的统一二、暂时联系＆异源性突触易化三、学习的分子生物学基础研究的三个层次：整体水平：哪些脑结构参与学习?细胞水平：这些脑结构是怎样建立突触联系的?分子水平：学习过程中突触联系的物质基础是什么?一、脑等位论＆机能定位论的统一－－整体水平等位论（等势说、整体说）1917年，美国学者拉施里大白鼠脑切除法对其学习行为的影响Lashley2019/12/21612019/12/2162不论损毁或切除的皮层部位有何不同，只要10％－50％的大脑皮层损坏，动物学习行为就受到影响。其动物学习障碍与损毁皮层部位的大小成正比损毁50％皮层就使动物完全丧失学习能力。等位论机能定位论（机能系统说）2019/12/2163脑是一个动态的结构，是一个复杂的动态机能系统。在机能系统的个别环节受到损伤时，高级心理机能确实会受到影响。从这个意义上看，大脑皮层的机能定位是一种动态的和系统的机能定位。巴甫洛夫的观点实验：给完全切除大脑皮质的狗建立条件反射，结果失败。认为：必须有大脑皮层参与，条件反射才能形成。条件反射赖以形成的暂时联系（如感觉与运动区之间），是大脑皮层的特殊功能。因此，健康的、功能正常的大脑皮层，是动物建立条件反射的重要前提（巴甫洛夫）。2019/12/2164后期实验：去大脑皮质的狗也能建立条件反射；甚至切断脊髓与脑连接的动物也可建立条件反射。例，电刺激脊髓狗的尾巴和刺激半肌腱配合多次后，只刺激尾巴即可引起半肌腱收缩。软体动物也可以建立条件反射。2019/12/2165神经系统的许多部分的许多突触传导性都可以在学习过程中得到改变，或形成新的突触连接。说明学习的机制广泛的分布与神经系统之中。暂时联系的形成是神经系统的普遍功能，并不是大脑皮层的特殊功能。简单运动条件反射最必要的中枢位于小脑简单空间辨别学习的中枢位于海马复杂的时间空间综合学习由前额叶皮层完成2019/12/2166尽管暂时联系的形成是神经系统的普遍功能，符合脑等位的思想，但因学习的类型和复杂程度不