生科第八章糖代谢.

第九章糖代谢MetabolismofCarbohydrates多糖和低聚糖的酶促降解糖的分解代谢糖的合成代谢糖代谢糖代谢生物学功能生物体合成的基本原料氧化供能16.74kJ/g碳原子和碳骨架多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生产中常称为糖化。淀粉糊精寡糖麦芽糖G9.1多糖和低聚糖的酶促降解还原末端非还原末端α-1，4糖苷键α-1，6糖苷键-淀粉酶-1,4糖苷键任何位置β-淀粉酶-1,4糖苷键非还原性单位水解的键作用方式一淀粉的酶促水解非还原端+G-1-P极限糊精寡聚-（1,4→1,4)葡萄糖转移酶α-1,4-糖苷+GH2O脱支酶+G-1-P磷酸化酶磷酸化酶Pi9.2糖的分解代谢生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有三条途径：1.无O2情况下，G→丙酮酸（Pyr）→乳酸（Lac）2.有O2情况下，G→CO2+H2O（经三羧酸循环）3.有O2情况下，G→CO2+H2O（经磷酸戊糖途径）植物中还有生醇发酵和乙醛酸循环第一阶段:由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之为糖酵解途径(glycolyticpathway)。第二阶段:由丙酮酸转变成乳酸。两个阶段反应部位：胞浆亦称EMP途径（Embden、Meyerhof、Parnas)（一）糖酵解定义:葡萄糖或糖原在细胞液中，经无氧分解转变为乳酸(lactate)并生成ATP的过程称之为糖酵解(glycolysis)。C6H12O6-2（2H）2CH3COCOOH2CH3CH(OH)COOH+2(2H)-2CO2糖酵解Glycolysis2CH3CHO2CH3CH2OH生醇发酵Fermentation两个阶段葡萄糖6-磷酸果糖6-磷酸葡萄糖ATPADPEE1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟基丙酮1,3-二磷酸甘油酸ATPADPEEENADNADHPiE丙酮酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸烯醇式丙酮酸EH2OEATPADPEEATPADP反应过程⑴葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖ATPADPMg2+葡萄糖激酶GlucokintaseGluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖OCH2HOHHOOHHOHHOHHH6-磷酸葡萄糖(G-6-P)PPOCH2OHHOOHHOHHOHHH1.己糖磷酸酯的生成1⑵6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖己糖磷酸异构酶GlucosephosphateisomeraseGluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖PPOCH2OHHOOHHOHHOHHH6-磷酸果糖(F-6-P)1.己糖磷酸酯的生成2⑶6-磷酸果糖转变为1,6-二磷酸果糖ATPADPMg2+磷酸果糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖激酶(6-phosphfructokinase)6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖(F-1,6-2P)1.己糖磷酸酯的生成3CH2OHOCCCCCH2OOHOHOHHHPPPP1,6-二磷酸果糖⑷磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖醛缩酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛+CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2PPOCH2OHCOCH2POCH2PPO2.丙糖磷酸的生成4⑸磷酸丙糖的同分异构化磷酸丙糖异构酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖异构酶(phosphotrioseisomerase)3-磷酸甘油醛CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2PPO磷酸二羟丙酮CH2OHCOCH2POCH2PPO2.丙糖磷酸的生成5⑹3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸Pi、NAD+NADH+H+3-磷酸甘油醛脱氢酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenase)3-磷酸甘油醛CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2PPO1,3-二磷酸甘油酸O=CCOHCH2POPPOPPO3.3-磷酸甘油醛生成丙酮酸H6⑺1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸ADPATP磷酸甘油酸激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸1,3-二磷酸甘油酸O=CCOHCH2POPPOPPO3-磷酸甘油酸COOHCOHCH2POPPO磷酸甘油酸激酶(phosphoglyceratekinase)Mg2+HH73.3-磷酸甘油醛生成丙酮酸⑻3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸变位酶(phosphoglyceratemutase)3-磷酸甘油酸COOHCOHCH2POPPO2-磷酸甘油酸COOHCCH2POPPOOHOHHH83.3-磷酸甘油醛生成丙酮酸⑼2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸COOHCCH2POPPOOHOH+H2O磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)COOHCCH2PPOHH93.3-磷酸甘油醛生成丙酮酸ADPATPK+Mg2+丙酮酸激酶(pyruvatekinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸⑽磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，并通过底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸COOHCCH2PPO丙酮酸COOHC=OCH3103.3-磷酸甘油醛生成丙酮酸NADH+H+NAD+乳酸脱氢酶LactatedehydrogenaseGluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸4.丙酮酸还原成乳酸或乙醇丙酮酸COOHC=OCH3丙酮酸COOHC=OCH3DecarboxylaseCHOCH3+CO2CH2OHCH3+NAD+AlcoholdehydrogenaseCOOHCHOHCH3乳酸NADH+H+来自于第6步反应。6——酒精发酵糖酵解途径小结⑴反应部位：胞浆。⑵糖酵解是一个不需氧的产能过程。⑶反应全过程不可逆。其中有三步不可逆的反应。⑷产能的方式和数量方式：底物水平磷酸化从G开始2×2-2=2ATP从Gn开始2×2-1=3ATP⑸终产物乳酸的去路释放入血，进入肝脏再进一步代谢。(6)生理意义：产生能量，是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸5.糖酵解中的反应类型1)磷酸转移G+ATP→G-6-P+ADP2)磷酸移位3-PG←→2-PG3)异构化DHAP←→G-3-P4)脱水2-PE←→PEP5)醇醛断裂F-1,6-2P→DHAP+G-3-P从葡萄糖开始：C6H12O6+2Pi+2ADP→2CH3CHOHCOOH+2ATP从糖原开始：[C6H12O6]+3ADP+3Pi→2CH3CHOHCOOH+3ATP6.糖酵解中的能量计算葡萄糖酵解获能效率：2×30.514/196×100%=31%糖原酵解获能效率：3×30.514/183×100%=49.7%关键酶E1:己糖激酶E2:磷酸果糖激酶E3:丙酮酸激酶NAD+乳酸7糖酵解的调控GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+G-1-P糖原磷酸化酶磷酸葡糖变位酶磷酸果糖激酶：最关键的限速酶别构激活剂：AMP;ADP;F-2,6-2P别构抑制剂：柠檬酸;ATP（高浓度）ATP/AMP比值关键酶E1:己糖激酶E2:磷酸果糖激酶E3:丙酮酸激酶己糖激酶丙酮酸激酶别构激活剂：F-1,6-2P别构抑制剂：ATP,Ala，乙酰CoA关键酶E1:己糖激酶E2:磷酸果糖激酶E3:丙酮酸激酶别构抑制剂：G-6-P糖的有氧氧化(aerobicoxidation)指在机体氧供应充足时，葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2，并释放出能量的过程，是机体主要供能方式。部位胞液及线粒体概念（二）糖的有氧分解(AerobicOxidationofCarbohydrate)有氧分解的反应过程第一阶段：糖酵解途径第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第三阶段：三羧酸（柠檬酸）循环G（Gn）丙酮酸乙酰CoACO2NADH+H+FADH2H2O[O]ATPADPTCA循环胞液线粒体丙酮酸脱氢酶系1.丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA丙酮酸乙酰CoA丙酮酸脱氢酶系三种酶E1：丙酮酸脱羧酶E2：硫辛酸转乙酰酶E3：二氢硫辛酸脱氢酶HSCoANAD+六种辅因子TPP硫辛酸（)HSCoAFAD,NAD+SSLMg2+CO2CoASHNAD+NADH+H+5.NADH+H+的生成1.-羟乙基-TPP的生成2.乙酰硫辛酰胺的生成3.乙酰CoA的生成4.硫辛酰胺的生成1.丙酮酸脱氢酶系三羧酸循环也称柠檬酸循环、Krebs循环。指乙酰CoA的乙酰基在有氧条件下被彻底氧化为H2O和CO2的过程。线粒体2.三羧酸循环(TricarboxylicacidCycle,TCA)概念反应部位（1）乙酰CoA与草酰乙酸合成柠檬酸OCH3-C-SCoACoASH柠檬酸合成酶草酰乙酸柠檬酸+H2O（2）柠檬酸脱水生成顺乌头酸，再加水生成异柠檬酸顺乌头酸酶+H2O+H2O顺乌头酸酶柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸异柠檬酸（3）异柠檬酸氧化脱羧生成－酮戊二酸+CO2+NADH+H+异柠檬酸+NAD+异柠檬酸脱氢酶－酮戊二酸（4）－酮戊二酸