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1第六章植物体内同化物的运输分配与信号转导21.1有机物运输的概况1.2有机物质运输的机理1.3有机物的分配1.4有机物运输与分配的调控1.5植物体内的信号转导本章共有以下几部分内容：31有机物运输的形式蔗糖是有机物质运输的主要形式。此外还有棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等，它们都是蔗糖的衍生物优点①蔗糖是非还原性糖，具有很高的稳定性；②蔗糖的溶解度很高；③蔗糖的运输速率很高。所以，蔗糖适于长距离运输。1.1有机物运输的概况4研究有机物运输的方法（1）收集伤流液5（2）蚜虫吻针法刺吸性昆虫口器可以分泌果胶酶帮助其吻针刺入韧皮部筛管分子6（3）环割（4）同位素示踪72有机物运输的途径距离长短短距离运输长距离运输交替运输器官之间的运输，需要特化的组织，主要是韧皮部。指胞内与胞间运输，距离只有几个微米，主要靠扩散和原生质的吸收与分泌来完成；8（1）短距离运输胞间运输分为质外体途径、共质体途径和交替途径。A）质外体途径连续的自由空间，靠自由扩散的物理过程，速度很快。B）共质体途径胞间连丝起着重要作用。胞间连丝是细胞间物质与信息的通道。C）交替途径物质在共质体与质外体间交替进行的运输称共质体－质外体交替运输。胞内运输指细胞内、细胞器之间的物质交换。主要方式有分子扩散、微丝推动原生质环流、细胞器膜内外的物质交换以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。9分为质外体途径、共质体途径和交替途径。物质进出质膜的方式有以下几种：①顺浓度梯度的被动转运，包括自由扩散、通过通道细胞（或离子通道）等；②逆浓度梯度的主动转运；③以小囊泡方式进出质膜的被动转运，包括内吞、外排和出胞现象等。A）质外体途径B）共质体途径C）交替途径10分为质外体途径、共质体途径和交替途径。转移细胞：在共质体与质外体的交替运输过程中，起运输过渡作用的一种特化的细胞。特征是：细胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成许多皱折，或呈片层或类似囊泡，扩大了质膜的表面，增加了溶质向外转运的面积。在共质体与质外体的交替运输过程中，有时需要转移细胞的协助。A）质外体途径B）共质体途径C）交替途径11环割A开始时；B过一段时间后转移细胞12（2）长距离运输通过韧皮部。韧皮部筛管（主要通道，有P－蛋白）伴胞韧皮薄壁细胞伴胞的生理功能：A）为筛细胞提供结构物质－蛋白质；B）提供信息RNA；C）维持筛管分子间渗透平衡；D）调节同化物向筛管的装载与卸出，如转移细胞。13物质运输的一般规律①无机营养在木质部中向上运输，而在韧皮部中则向下运输。②光合同化物在韧皮部中可以向上或者向下运输，其运输方向取决于库的位置。③含氮有机物和激素在两管道中均可运输，其中根系合成的氨基酸、激素向上经木质部运输；而冠部合成的激素和含氮有机物经韧皮部运输。④在春季树木叶片展开之前，糖类、氨基酸、激素等有机物可以沿木质部向上运输。⑤在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部之间，物质可以通过主动或者被动的方式进行横向运输。14相对性C）源－库关系指接纳、消耗或贮藏有机物质的组织、器官或部位。B）代谢库指能够制造或输出有机物质的组织、器官或部位。A）代谢源（1）代谢源与代谢库及其相互关系3有机物运输的方向（2）有机物运输的方向由源到库。154有机物运输的速率（1）有机物质的运输速度有机物在单位时间内的运输距离。一般约为100cm/h。（2）有机物质的运输率单位时间内通过单位韧皮部横截面的数量，即比集运量（SMT）或比集运量转运率（SMTR）。单位：g·cm-2·h-1。)()21cmhgSMTR韧皮部的横截面积量（单位时间内转移的物质＝）：浓度：流速（＝31()cmgChcmVCV16（3）测定韧皮部运输速率的方法传统方法染料分子作为示踪物，注射入筛管分子内，追踪染料分子在筛管中的运输状况；放射性同位素示踪技术。新技术激光共聚焦扫描显微镜（confocallasercanningmicroscope,CLSM）技术；空种皮杯技术（emptyseedcoattechnique,empty-ovuletechnique）17用空种皮杯技术研究同化物韧皮部卸出示意图返回总目录18包括三个方面的问题（1）有机物在源端的装载；（2）有机物在库端的卸出；（3）从源到库的运输动力。1有机物在源端的装载（1）装载途径途径：共质体装载质外体装载同化物的装载是指光合同化物从合成部位，通过共质体和质外体进行胞间运输，最终进入筛管的过程。关键：从“源”细胞装入筛管分子。与SE－CC复合体的发育状况有关。受发育阶段、生态条件等影响。1.2有机物质运输的机理19共质体装载（symplasticphloemloading）是指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或者中间细胞，最后进入筛管的过程。实验证据：教材途径共质体装载质外体装载质外体装载（apoplasmicphloemloading）是指光合细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过位于SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。也可以称为“共质体-质外体-共质体”途径。实验证据：教材20（2）装载机理主动的分泌过程，受载体调节。依据是：A）对被装载物质有选择性；B）需要能量供应（ATP）；C）具有饱和效应。质外体装载过程可分为三个阶段：A）同化物从光合细胞向质外体释放。首先通过胞间连丝通道，进入邻近筛管-伴胞复合体的光合细胞（特化细胞），然后这些细胞将同化物释放到质外体。B）同化物在质外体中可以分解成单糖或者不分解。C）同化物进入筛管-伴胞复合体（通过H＋/蔗糖协同转运）21糖－－质子协同转运模型在筛管分子或伴胞的质膜中，H＋－ATP酶不断将H＋泵到细胞壁（质外体），质外体中H＋浓度较共质体高，于是形成了跨膜的电化学势差。当H＋趋于平衡而回流到共质体时，通过质膜上的蔗糖/H＋共向运输器，H＋和蔗糖一同进入筛管分子。222有机物在库端的卸出（1）卸出途径两种看法质外体途径，如卸出到贮藏器官或生殖器官.共质体途径，通过胞间连丝到达接受细胞，在细胞溶质或液泡中进行代谢，如卸到营养库（根和嫩叶）。（2）卸出机理尚不清楚，两种看法主动过程，通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转。被动过程，通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出同化物的卸出是指同化物从筛管-伴胞复合体进入库细胞的过程。23接收细胞蔗糖卸出到库组织的可能途径蔗糖（S）从质外体进入细胞①②，或从胞间连丝③进入细胞。蔗糖进入细胞前分解为葡萄糖（G）和果糖（F）①，也可以不变化②，有些蔗糖是在细胞溶质中水解为果糖和葡萄糖④，有些蔗糖则进入液泡后⑤才分解⑥。进入液泡葡萄糖和果糖又可再合成蔗糖，贮存在液泡中243有机物运输的动力两种需要消耗代谢能的生理过程。压力流动学说即依靠源库两端的同化物浓度差顺流而下，这一过程不需要代谢能，是一个物理过程渗透动力代谢动力细胞质泵动学说收缩蛋白学说解释有机物质运输机制的假说有三个渗透动力代谢动力代谢动力25压力流动模型26压力流动学说细胞质泵动学说收缩蛋白学说解释有机物质运输机制的假说有三个要点：筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，纵跨筛管分子，束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张驰，产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。27要点：第一，筛管内存在P－蛋白，成束贯穿于筛孔，P－蛋白的收缩可以推动集流运动。第二，P－蛋白的空心管壁上有大量的微纤丝（毛），微纤丝一端固定，一端游离于筛管细胞质内，似鞭毛一样的颤动，这种微纤毛驱动空心管内的脉冲状流动。P－蛋白的收缩需要消耗能量。收缩蛋白是将化学能转变为机械能的唯一动力压力流动学说细胞质泵动学说收缩蛋白学说解释有机物质运输机制的假说有三个28贡献双向运输；运输过程所需要的能量供应。解决了两个方面的问题：压力流动学说细胞质泵动学说收缩蛋白学说解释有机物质运输机制的假说有三个返回总目录291有机物分配的方向同化物分配的方向可以纵向（向上、向下），也可以横向。取决于库的位置。源－库单位：源制造的光合产物主要供应相应的库，它们之间在营养上是相互依赖的。相应的源与相应的库，以及二者之间的输导系统构成一个源－库单位。源－库单位的形成首先符合器官的同伸规律（根、叶、蘖同时伸长），其次还与维管束走向，距离远近有关。1.3有机物的分配30小麦植株光合产物形成和分配黑点多少代表同化物积累强度，箭头粗细代表同化物运输的相对速率312有机物分配的特点（1）优先分配给生长中心生长中心:生长旺盛、代谢强的部位或器官。（2）就近供应，同侧运输叶片制造的光合产物首先分配给距离近的生长中心，且向同侧分配较多。（3）功能叶之间无同化物供应关系已成为“源”的叶片之间没有机物的分配关系，直到最后衰老死亡。32就近供应，同侧运输333有机物的再分配与再利用（1）生长中心的物质来源A）当时根吸收的矿质盐和叶片制造的光合产物以及自身的光合产物；B）某些大分子分解成的小分子物质或无机离子。（再分配再利用）（2）意义A）提高后代的整体适应力，增强抗性；B）提高繁殖能力；C）增产。如“三蹲棵”。344光合产物的分配与产量形成的关系源的供应能力库的竞争能力运输系统的运输能力光合产物向经济器官运输与分配的数量决定了经济系数的大小。是指源的同化产物能否输出以及输出多少的能力。“推力”。与需求相一致。生长旺盛，代谢强的部位，对养分竞争能力强。“拉力”。与源、库之间的输导系统的联系、畅通程度和距离远近有关。影响有机物质运输分配的三个因素35构成作物经济产量的物质有三个方面的来源：（1）当时功能叶制造的光合产物输入的；（主要）（2）某些经济器官（如穗）自身合成的；（3）其它器官贮存物质的再利用。作物品种特性三种类型：（1）源限制型（2）库限制型（3）源库互作型返回总目录361代谢调节糖代谢状况；植物激素；环境因素。（1）细胞内蔗糖浓度蔗糖两种状态：可运态（可运库）：高于某阈值的蔗糖。非运态（非运库）：低于阈值的蔗糖。（2）能量代谢的调节ATP的作用作为直接的动力；通过提高膜透性而起作用。1.4有机物运输与分配的调控372激素调节植物激素促进同化物运输可能的机理：（1）IAA可能与质膜上的受体结合，产生去极化作用，降低膜势，并可能产生暂时的离子通道，有利于离子及同化物的运输。（2）植物激素能改变膜的理化性质，提高膜透性。如IAA、GA、CTK。（3）植物激素能促进RNA和蛋白质的合成，合成某些与同化物运输有关的酶，如GA诱导α－淀粉酶合成，CTK诱导和活化硝酸还原酶等。383环境因素对同化物运输的影响（1）温度昼夜温差大对同化物运输有利。低温降低呼吸速率；提高了筛管内含物的粘度。温度高筛板出现胼胝质；呼吸增强，消耗物质多；酶钝化。（2）光照光下蔗糖浓度升高，运输加快所致。（3）水分水分胁迫降低运输速率。茎下部叶片与根系衰老死亡。对穗部影响相对较小。（4）矿质元素N;P;K;B.39（4）矿质元素A）NC/N比要适当；B）P促进有机物的运输。原因A）磷促进光合；B）磷促进蔗糖合成，提高可运态蔗糖浓度；C）磷是ATP的组分；C）KK能促进库内糖分转变成淀粉。D）B促进有机物的运输。原因与糖能结合成复合物，有利于透过质膜；能促进蔗糖的合成，提高可运态蔗糖的浓度。返回总目录40植物的生长发育受控于遗传信息系统环境信号系统遗传信息系统：核酸和蛋白质为主，决定了生长发育的潜在模式；环境信号系统：影响性状的具体表现。在多变的的环境条件下，植物为了生存，必须对变化了的环境作出相应的反应。1.5植物体内的信号转导41GravityPhotoperiodHumidityHerbivoresEthylenePhotosyntheticlightPhotomorphogeniclightTemperatureWindCO2PathogensSoilmicroorganismsToxicmineralsandotheralleopathicchemicalsMineralnutrientsWaterstatusSoilqualityParasitesO2影响植物生长发