第一章植物的水分生理

第一章植物的水分生理第一节植物对水分的需要一、植物的含水量（几-90以上%）主要影响因素：植物种类：水生植物、肉质植物90%以上,草本植物为70-85%,在干旱环境中生长的低等植物（地衣、藓类）为6%。生长环境：生长于阴蔽、潮湿环境中的植物较向阳、干燥环境中的高。器官、组织种类：幼嫩衰老。根尖、茎尖、嫩幼苗、绿叶为60-90%，树干为40%，休眠芽为40%，风干种子为10-14%。二、植物体内水分的存在状态1、束缚水—植物体内距离亲水物质（蛋白质、核酸等）较近而被之吸咐束缚不易自由移动的水分子。2、自由水—植物体内距离亲水物质（蛋白质、核酸等）较远而不被吸咐束缚易自由移动的水分子。自由水/束缚水：高，植物代谢旺，抗逆能力弱；低，植物代谢弱，抗逆能力强。如：越冬植物和休眠的干燥种子，自由水/束缚水低，仅以极弱的代谢维持生命活动，但抗性却明显增强，能度过不良的逆境条件。松、竹、梅，被称作“岁寒三友”，抗寒能力极强，也与体内束缚水多有关。三、水分在植物生命活动中的作用1、水分是细胞质的主要成分2、水分是代谢过程的反应物质3、水分是植物对物质吸收和运输的溶剂4、水分能保持植物的固有姿态第二节植物细胞对水分的吸收吸水方式：扩散集流渗透性吸水（主要方式）三、渗透性吸水（一）概念1、渗透性吸水：细胞通过渗透作用吸水。2、渗透作用：（广义）—物质由浓度高处向浓度低处扩散移动的现象。（狭义）—水分子通过半透膜由水势高处向水势低处移动的现象。3、半透膜：只能让水分子、葡萄糖分子等小分子物质自由通过，而不能让大分子物质自由通过的膜。种子的种皮、细胞膜、猪膀胱等。反之称为透性膜，如细胞壁。4、水势—每偏摩尔体积水的化学势或水的偏摩尔自由能。符号：ψ国际单位：兆帕（Mpa=106pa），1atm=1.013×103pa重要用途：衡量一个系统中水分子自由扩散能力的强弱，水势高，水分子自由扩散力强，反之则弱。重要规律：ψ纯水ψ水溶液，溶液浓度越高,水分子越不易自由移动,ψ越低。人为规定：常温常压下，ψ纯水=0，各种水溶液与纯水相比较，即测得其ψ。（二）植物细胞可以构成一个渗透系统原因：细胞膜、液泡膜等生物膜为半透膜，细胞内不同区域之间存在水势差。（三）植物细胞的水势组成典型植物细胞的水势由3部分势值组成：Ψw=Ψπ+Ψp+ΨmΨw：细胞水势cellwaterΨπ（渗透势osmoticpotential；溶质势solutepotential，Ψs）：由于细胞内溶质（葡萄糖、氨基酸等）的存在而导致细胞水势降低的部分。温带生长的植物叶组织的渗透势为-1~-2Mpa，旱生植物叶片的达-10Mpa。Ψp（压力势pressurepotential）：由于细胞壁的存在而导致细胞水势增加或降低的部分。草本作物叶片细胞的压力势在温暖天气的下午约为0.3~0.5Mpa，晚上为1.5Mpa。Ψm（衬质势matricpotential）：由于细胞内胶体物质的存在和细胞毛细管作用而导致细水势处降的部分。分生细胞、干种子的衬质势为-100Mpa，己形成液泡的细胞为-0.01Mpa，只占微小部分，Ψw=Ψπ+Ψp（四）细胞间水分移动规律：水往低处流四、水分进入细胞的途径1、单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞。2、水集流通过质膜上水孔蛋白组成的水通道进入细胞水孔蛋白：是动植物细胞膜上转运水的特异孔道，最早在动物细胞中发现，以后陆续在许多植物（拟南芥、烟草、菠菜、水稻、大麦等）的液泡膜和质膜被了发现。广泛分布于植物各种组织。为一种四聚体，中间呈“滴漏”型，水通道宽窄可调节。功能：依存在的部位不同而有所不同。▽维管束薄壁细胞中：可能参与水分长距离的运输，参与调节整个细胞的渗透势。▽根尖的分生区和伸长区中：有利于细胞生长和分化，▽雄蕊、花药中：可能与生殖有关。第三节根系吸水和水分向上运输一、根系吸水（一）根系吸水的途径：质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质的部分进入根。特点：速度快；由于内皮层细胞壁上具有凯氏带，故不能将水分转入根中柱。跨膜途径：水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次通过质膜。共质体途径：水分通过细胞质与胞间连丝所组成的连续体移动进入根。跨膜途径和共质体途径统称细胞途径，吸水速度慢，但能将水分吸入根中柱。（二）根系吸水的动力1、根压：植物根系的生理活动产生的使液流由根部向上升的压力。多数植物的根压为0.05-0.5Mpa。证明根压存在的2种现象：伤流：从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。流出的汁液称为伤流液，含有水分（最多）、无机盐、有机物和植物激素。伤流液的数量和成分因植物种类和根系生理活动强弱而不同。吐水:从未受伤的叶片尖端(单子叶植物)或叶缘(双子叶植物)负外溢出液滴的现象。生产上，吐水现象或作为根系生理活动的指标。2、蒸腾拉力：植物叶片蒸腾失水所产生的，由叶传至根的吸水力量。蒸腾拉力为主要吸水动力，只有在蒸腾作用弱的情况下，根压才成为根系吸水的主动力，如在春季落叶树木未展叶前。（三）影响根系吸水的土壤条件1、土壤中的可用水分1）土壤水分的组成重力水：在重力作用下可通过颗粒间空隙下降流失的水分。有害。毛细管水：保持在土壤颗粒间毛细管内的水分。可用。植物吸水的大部分来自它。束缚水：土壤颗粒、胶体所吸附的水合层中的水分。一般不能被吸收利用。2）土壤可用水的多少主要因土质异。砂土、壤土和黏土的可用水分数量递减。2、土壤通气状况土壤通气不良，对根系吸水不利，原因:A、缺O2，呼吸减弱，影响根压；B、长时间无氧呼吸，根系中毒；C、土壤还原性物质过多，不利于根系生长与吸收。土壤可用水与土壤通气状况之间互相矛盾，团粒土壤可有效解决此矛盾，故生产上应促进团粒土壤的形成，增施有机肥是行之有效的措施之一。3、土壤温度适宜有利，过高过低都不利。过低不利原因：水黏性增大，扩散慢；细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质；呼吸弱，根压低；根系生长慢，吸水面积小。过高不利的原因：根系老化快；酶钝化，根系生理活动弱，根压小。4、土壤溶液浓度土壤溶液浓度低，水势高于根，有利于根系吸水；反之；不利于根系吸水；过高，发生反渗透，导致根系水分倒流入土壤，使植物缺水而出现“烧苗”现象，这是生产上强调“薄肥勤施”的原因之一。二|植物体内水分的运输水分运输的途径：1、死细胞途径—输导组织木质部中的导管（被子植物）或管胞（裸子植物）。速度快（3-45m-.h-1）。2、活细胞途径—通过细胞原生质进行渗透。速度慢（10-3cm.h-1）。无输导组织的植物或部位为此途径。植物体内水分成功上运的前提条件：1、具有运水动力2、体内水分能形成连续的水柱内聚力学说（H.H.Dixon，爱尔兰）：水分子间具有强大的内聚力第四节蒸腾作用陆生植物吸收的水分，约1-5%用于代谢，绝大部分散失到体外。失水方式：液态散失（吐水）；气态散失（蒸腾作用，主要方式）。蒸腾作用：水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。植物的蒸腾失水量极大。如：1株玉米，从种到收，蒸腾失水量为200kg；夏季，各种高大的树木，每天蒸腾失水量为几十至上百公斤（山毛榉树，每天蒸腾失水量为75kg；一株具有二十万张叶的桦树，每天蒸腾失水量为300-400kg）一、蒸腾作用的生理意义和部位生理意义：1、有利于水分的吸收和运输2、有利于矿物质和有机物的吸收和运输3、能够降低叶片温度，防止植物被太阳灼伤原因：蒸腾作用是一个气化过程，能吸热（1g水变成水蒸气需要吸收的热量为：20℃，2.4kg。部位：1、植物幼小时，地面以上的全部表面。２、长大后，1）皮孔蒸腾，木本植物具有，约占全部蒸腾的0.1%。2）叶片蒸腾（主要）：A、角质蒸腾（约占全部蒸腾的5%-10%）B、气孔蒸腾（主要方式）二、气孔蒸腾气孔数目：100-300个/mm2气孔大小：7-3×1-6um气孔大小、数目和分布因植物种类和生长环境而异。一般来说，双子叶植物的气孔主要分布在下表皮，单子叶植物叶的上下表皮气孔数目相近。浮水植物分布在上表皮，沉水植物无。（一）气孔运动保卫吸水膨胀，气孔开放；保卫细胞失水收缩，气孔关闭。原因：保卫细胞细胞壁厚薄不均；微纤丝的影响。双子叶植物：保卫细胞呈肾形，细胞壁内壁（靠气孔一侧）厚而外壁薄，微纤丝从气孔呈扇形辐射排列，吸水膨胀时向外弯曲，两保卫细胞彼此分开，气孔开放，失水收缩时，保卫细胞互相靠拢，气孔关闭。禾本科植物：保卫细胞呈哑铃形，细胞壁腰厚头薄，微纤丝径向排列，保卫细胞吸水膨胀时，中部彼此分开，气孔开放，失水收缩时，互相靠拢，气孔关闭。（二）气孔运动的机制1、淀粉—糖变学说（20世纪初）白天：保卫细胞进行光合作用，消耗Co2，粉磷酸化酶将淀粉分解为1-磷酸-葡萄糖→Ψw下降→吸水→气孔开放夜晚：保卫细胞光合作用停止，呼吸作用照常进行，积累Co2，粉磷酸化酶将1-磷酸-葡萄糖合成为淀粉→Ψw下降→排水气孔关闭相关的两个问题：A、为什么淀粉分解会导致水势下降？原因：淀粉为大分子物质，1-磷酸-葡萄糖为小分子，1个淀粉分解可产生许多个1-磷酸-葡萄糖，从而严重阻碍水分子的自由活动，故导致水势下降。B、为什么淀粉磷酸化酶既能催化淀粉分解，又能催化淀粉合成？原因：淀粉磷酸化酶为双催化酶，在碱性条件下催化淀粉分解，酸性条件下催化淀粉合成。此学说符合观察到的淀粉白天消失，晚上出现的现象。但有些植物保卫细胞内并没有淀粉的积累，也并没有检测到糖的累积。2、钾离子吸收学说（20世纪60年代未）白天：保卫细胞质膜上的ATP质子泵活化→分解ATP→分泌H+到细胞壁，把外面的K+吸进保卫细胞，Cl伴随进入→Ψw下降→吸水膨胀→气孔开放夜晚：相反3、苹果酸生成学说（20世纪70年代初）白天：保卫细胞中，PEP羧化酶等将磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）和CO2合成为苹果酸→Ψw下降→吸水气孔开放夜晚：相反（三）影响气孔运动的因素光照：影响气孔运动的最主要因素。多数植物光开暗闭，在一定范围内，光照越强，气孔开度越大。原因见气孔运动机理。温度：在一定温度范围内气孔开度一般随温度的升高而增大。在30℃时气孔开度最大，35℃以上开度减小。低温下开度减小或关闭。CO2浓度：低CO2促进气孔张开，高的CO2促使气孔关闭。植物激素：细胞分裂素（CTK）促进气孔开放；脱落酸（ABA）促进气孔关闭。风：大风可加快蒸腾作用，使保卫细胞失水过多而促进气孔关闭。微风有利于气孔开放和蒸腾。叶片含水量：充足，开度最大，不足或过高，开度小甚至关闭。三、影响蒸腾作用的外、内因素（一）外界因素1、光照（最主要的外界条件）光照越强，蒸腾作用越强。原因：影响气孔开度、影响水分子的扩散。2、空气相对湿度大，蒸腾慢。原因：影响水分子的扩散。3、温度高，有利蒸腾，30℃时最强。原因：影响气孔开度和水分子的扩散。4、风微风促进，强风抑制。原因：微风有利于植物体表水分子的扩散，强风会导致气孔关闭。（二）内部因素1、气孔状况气孔频度（单位面积的叶片上气孔的数目）：频度高，蒸腾作用强。气孔大小：大，蒸腾作用强气孔开度：大，蒸腾作用强气孔下腔（气室）：大，蒸腾作用强气孔构造：凹陷，蒸腾弱。如：仙人掌、印度橡胶榕2、叶片内部面积大小叶片内部面积：叶片内部暴露的面积，即细胞间隙的面积。主要取决于细胞排列疏松程度，疏松则内部面积大，反之则反。叶片内部面积大，水分子蒸发快，蒸腾作用强。在叶长定型后，以上各内部因素中唯一可变的是气孔开度，故气孔开度是影响蒸腾作用的最主要内部因素。（三）降低蒸腾作用的途径1、树木移栽时，适当剪去部分枝叶，少蒸腾面积。2、阴天或傍晚移栽3、合理使用ABA、三十烷醇、高岭土等抗蒸腾剂。蒸腾作用的表示方法：蒸腾速率（transpirationrate）：又称蒸腾强度，植物在单位时间内，单位面积的叶片通过蒸腾作用散失的水量。（克/平方米.小时,g.m-1.h-1）。白天：250夜晚：1-20。蒸腾比率（transpirationratio）：又称蒸腾效率，植物每消耗l公斤水时所形成的干物质重量（克）。野生植物：1-8农作物：2-10蒸腾系数（transpirationcoefficien