第一章植物细胞壁和细胞器

1第一章植物细胞壁和细胞器第一节细胞壁的构造植物细胞区别与动物细胞最显著的特征之一，就是植物细胞质膜外有细胞壁包被。已知植物细胞壁主要具有以下作用：1）使细胞保持一定的形态。2）赋予细胞一定的机械强度。3）直接参与对细胞生长和发育的调节。4）参与植物寄主与病原体之间的相互作用。细胞壁的物理结构和化学组成因植物种属、组织、器官和发育阶段的不同而有所不同。但是所有植物的细胞壁都表现出两个共同的特征：1）物理结构不均质，即每层厚薄不均匀。2）化学组成不同质，即由若干不同层次和多种不同物质组成。典型的高等植物细胞壁一般包括中胶层、初生壁和次生壁。中胶层：最先形成，位于细胞最外层。是细胞分裂时在两个子细胞之间形成的最初隔离层，然后每个子细胞向中胶层上层积各自的细胞壁成分，最终中胶层被夹在两个细胞之间成为植物组织中的胞间层。从组成成分上看，中胶层不含纤维素，主要有果胶构成。木质化时，有大量木质素渗入其中。初生壁：继中胶层后形成，紧贴中胶层，厚约1～3μm。最初很薄，且柔韧有弹性，可以不断拉伸，以适应原生质体增大的需要。如茎尖、根尖、芽等幼嫩组织。但是到细胞生长末期，次生壁形成后，初生壁将高度木质化。初生壁的主要成分为纤维素、果胶、半纤维素、木质素等，其中纤维素构成的微纤丝呈多重网状结构，而且多为单层。次生壁：最后形成，位于细胞壁内层，紧贴质膜，厚约5～10μm，一般比较坚韧。次生壁的基本组成成分与初生壁相同，但是由于其纤维素构成的微纤丝呈螺旋状排列，且螺旋排列的角度不同，所以次生壁又可划分为外、中、内三个亚层。其中外层和中层含有木质素，但不及初生壁和中胶层多。紧贴质膜的内层不含木质素，但嵌入了一些质膜上的酶和蛋白质。次生壁中的基质多糖以半纤维素为主。此外，在高等植物直接与大气接触的地上部分表层细胞，其细胞壁的外表面通常还覆盖着一层由蜡质和角质等组成的“疏水包被层”。其中角质为一种不溶于水的脂类物质，具有防止水分散失的作用。但水生植物细胞中一般不含或少量含有此成分。在植物地下部分的表层细胞外表面，则覆盖有一层由木纤维组成的“木栓质保护层”。所谓木纤维是指纤维素间隙被大量木质素填充的细胞结构。以上这两层结构对植物的抗寒、抗旱、抗病都起到了保护作用。第二节细胞壁组分植物细胞壁是由多种成分组装形成的超分子复合物，这些组分的分子结构和它们在构成细胞壁时的相互作用都比预想的要复杂。一、胞壁多糖植物细胞壁最重要的组分是多糖，胞壁多糖可分为两大类：（1）微纤丝：它是细胞壁的骨架，由不分支的长链均一多糖组成，常以结晶态存在于细胞壁内，并聚集成束，所以也称纤维束。2（2）基质多糖：为细胞壁骨架之间的填充物，主要是一些由多种单糖组成的杂多糖，大多含有侧链分支，并且以非结晶态存在。除胞壁多糖外，细胞壁中还含有木质素、蛋白质、酶、水分和少量脂类物质，某些植物细胞壁还发现有碳酸钙、硅酸钙等矿物质。细胞壁中主要胞壁多糖的分子结构有以下特点：1、纤维素：它是由葡萄糖残基经β-1，4糖苷键连接形成的线性长链大分子。在高等植物初生壁中，纤维素的葡萄糖残基数可达10000个以上。纤维素分子为细胞壁提供了抗张强度。目前认为，微纤丝中的纤维素沿分子长轴平行排列，横切面呈椭圆形，长径为8.5nm，短径为4.5nm；在椭圆形微纤丝的核心部分，纤维素分子排列成三维晶格结构，也称微晶区。但周围的纤维素分子则因与半纤维素分子发生相互作用而不形成三维晶格结构，故称为拟晶区。水分能进入拟晶区，但不能进入微晶区。微晶区横切面长径为5nm，短径为3nm，可容纳约50个纤维素分子，拟晶区则可容纳100多个纤维素分子。由纵切面观察，一个含10000个葡萄糖残基的纤维素分子长约5.15μm，各个纤维素分子交错重叠的排列在一起，及一些纤维素分子的末端与另一些纤维素分子的前端重叠在一起，构成很长的微纤丝。微纤丝的走向受细胞质中微管网架的影响。2、半纤维素它是细胞壁中的主要基质多糖。据估计，植物光合产物中有三分之一被转变成了半纤维素。半纤维素是由单糖聚合形成的一种具有高度分支的杂多糖。构成半纤维素的单糖主要有：D-葡萄糖、D-半乳糖、D-甘露糖、D-木糖、L-阿拉伯糖、L-岩藻糖目前已知的由这些单糖构成的半纤维素多糖主要有木葡聚糖、木聚糖、甘露聚糖、半乳聚糖等。其中对木葡聚糖的结构了解的较为清楚。木葡聚糖在初生壁中含量最丰富，特别是在双子叶植物的初生壁中，约含有20%~25%的木葡聚糖。单子叶植物细胞壁中的木葡聚糖含量较双子叶植物少，如禾本科植物的初生壁中只含有5%的木葡聚糖。此外，单子叶植物的木葡聚糖不含岩藻糖，骨架上的木糖侧链也比双子叶植物少。但也有例外，如单子叶植物洋葱的木葡聚糖结构就与双子叶植物相似。单子叶植物细胞初生壁中的半纤维素多糖主要是木聚糖，其骨架由β-1，4连接的木糖基组成，侧链为阿拉伯糖。3、果胶果胶为细胞壁中胶层的主要成分，在初生壁中含量较少，次生壁中则更少，但一些植物的汁液中常含有许多果胶。高等植物中果胶的主要成分为半乳糖醛酸聚糖，根据该聚糖组成与结构上的差异，果胶又可分为三类：（1）同质半乳糖醛酸聚糖：它由D-半乳糖醛酸残基经α-1，4糖苷键连接而成。（2）半乳糖醛酸鼠李聚糖：其骨架由两种相间寡糖单位连接形成。一种为由α-1，4糖苷键连接的半乳糖醛酸八聚体，另一种由两分子鼠李糖和一个半乳糖醛酸组成，其结构类似锯齿状。（3）半乳糖与鼠李糖共聚物：其骨架仍是半乳糖醛酸和鼠李糖，但分子中含有许多由半乳糖和阿拉伯糖组成的分支，以及葡萄糖、岩藻糖及其衍生物构成的侧链。近年研究还发现，果胶除了是细胞壁的结构成分之外，它还是一类重要信号物质寡糖素的贮存形式。寡糖素是一类可诱导植物细胞产生抗性的寡聚糖。当植物受到病原体感染或损伤时，果胶可部分水解产生60多种不同的寡糖。这些寡糖作为信号分子进一步促进细胞合成植保素和蛋白酶抑制剂。3植保素是一类可抑制病菌生长的化学物质，大多为一些萜类化合物。植物细胞壁内一些果胶和木葡聚糖降解成寡聚糖片段后，还具有类似于激素的作用，可调节植物的生长发育。二、木质素木质素是植物输导组织（木质部）木质化细胞壁的主要成分之一。它广泛存在与维管束植物中，而真菌和藻类等非维管束植物中缺乏木质素。但苔藓例外，它虽然无具有木质部特征的细胞，但含有类似木质素的化合物。除输导组织的细胞壁外，在根、果实、芽、茎皮及木栓层的细胞壁中也存在木质素。此外，木质素在细胞壁中的分布也不均匀，一般中胶层和初生壁含木质素高，次生壁含木质素低。而且胞壁木质素大量形成是在细胞生长期将要结束时。胞壁木质化主要有两方面的生物意义：（1）通过木质素与胞壁多糖形成共价交联，使纤维素微纤丝更牢固地聚集在一起，以形成支持组织和输导组织。（2）它可以保护胞壁的微纤丝，抵御物理、化学和生物的损害。因此，研究植物中木质素的结构和合成过程，对了解植物的抗倒伏、抗病害及材质有着十分重要的意义。木质素的结构为苯丙烷单位（C6—C3）组成的高度分支聚合物，虽然苯丙烷残基的结构变化不大，但它们可以多种方式连接在一起，而且连接的顺序和键合方式都是随机的。木质素单体主要有三种类型：香豆醇型、松伯醇型和芥子醇型。研究表明，单子叶被子植物、双子叶被子植物和裸子植物的木质素结构各不相同。裸子植物的木质素主要由松伯醇构成，并含有少量香豆醇；双子叶植物木质素主要由松伯醇和芥子醇构成，也含有少量香豆醇；而单子叶植物木质素则主要由香豆醇构成。三、胞壁蛋白质早在1924年人们就发现植物细胞壁中含有蛋白质，特别是双子叶植物初生壁中，蛋白质含量可达5%~10%。胞壁蛋白质一般可分为两类：1、结构蛋白：现已知，在细胞壁，特别是初生细胞壁中有一种含量很高的糖蛋白——伸展蛋白，也称为伸展素。它有以下特点：（1）富含4-反式-羟基-L-脯氨酸（HYP）。此氨基酸的含量占伸展蛋白氨基酸总量的33~42%，而且伸展蛋白中不含Asp、Glu等酸性氨基酸，所以其等电点较高。（2）某些植物伸展蛋白中的含糖量也较高，如胡萝卜根中的伸展蛋白含糖量可达65%，其中97%为阿拉伯糖，3%为半乳糖。（3）不同来源的伸展蛋白，其分子量、氨基酸组成和排列顺序、糖基化程度等都有所不同。这种差异一方面反映了种属和组织差异，另一方面也说明伸展蛋白的定位与细胞的发育和分化有关。（4）伸展蛋白主要存在于初生壁中，中胶层中无此蛋白，所以它是在初生壁形成后才渗入到细胞壁中去的。（5）伸展蛋白还可与其它胞壁多糖通过氢键结合。在生理pH下，由于伸展蛋白带有许多正电荷，故可与带负电荷的果胶形成离子键。（6）用乙烯处理植物材料或病菌感染的植物组织，可发现有伸展蛋白的积累，所以认为它可能参与了植物保护屏障的构成。除伸展蛋白外，植物细胞壁中还发现有其它一些结构蛋白。如矮牵牛中有一种富含甘氨酸的胞壁蛋白；大豆和胡萝卜中还存在一种富含脯氨酸的胞壁蛋白。2、酶现已发现细胞壁中含有许多水解酶，如蔗糖酶、葡聚糖酶、果胶甲酯酶、ATP酶、DNase、4RNase和磷酸酶。这些水解酶主要是参与胞壁组分的周转和胞壁结构的形成，以及寡糖素的形成和释放，故它们的存在与细胞的生长、延伸或保护作用有关。在细胞壁中还存在有几种氧化酶，其中以过氧化物酶了解的较为清楚。植物体内的过氧化物酶为一组同工酶，例如，烟草的过氧化物酶就有12种同工酶，它们按等电点的不同又可分为三种类型：（1）pI8.1~11阳离子型，定位于液胞；（2）pI3.4~4.0阴离子型，定位于细胞壁；（3）pI4.5~6.5弱阴离子型，定位于细胞壁。目前认为过氧化物酶在细胞壁中的作用有以下几个方面：（1）催化酚类、木质素、蛋白质、半纤维素之间发生共价交联；（2）诱导细胞壁的生物合成；（3）参与木质化过程；（4）控制细胞生长速度；（5）与植物组织的损伤修复及抗病有关。四、水分水是细胞壁中变化最大的组分，它对细胞壁有以下几个方面的影响：（1）水分含量改变会引起胞壁基质多糖的凝胶状态发生可逆变化。水分多时，胞壁中的果胶会从凝胶变为溶胶。（2）水分可使纤维素微纤丝与周围的基质多糖之间的氢键变弱，降低它们之间的结合程度。（3）水作为溶剂可影响细胞壁对小分子和离子的透性，一般胞壁中水含量愈高，小分子和离子的溶解性愈好，其胞壁的透性越强。（4）细胞生长时，水分参与胞壁多糖的水解反应。一旦细胞停止生长，胞壁内水分子所占据的空间将逐渐被木质素所填充。第三节细胞壁组分的生物合成植物胞壁多糖与其它多糖一样，也是由NDP-糖（糖核苷酸）作为糖基供体，然后在合成酶催化下缩合形成。由转化过程可知，糖核苷酸的形成除需要脱氢酶、脱羧酶和异构酶外，还需要NAD+作为脱羧酶、UDPG脱氢酶和UDP一半乳糖脱氢酶的辅酶。一、纤维素的生物合成：尽管纤维素是自然界最丰富的聚合物，但到目前为止，人们对纤维素的合成的机制还没有完全搞清楚，只知它也是以核苷二磷酸葡萄糖（NDPG）为底物，在纤维素合成酶的作用下，将糖基转移到受体上合成的：nNDPG+受体→纤维素+nNDP在不同植物细胞中糖基的供体有所不同，如在豌豆、绿豆、玉米、茄子等植物中，糖基供体是GDPG，在棉花则是UDPG。合成纤维素的糖基受体是以β-1，4糖苷键连接的葡聚糖，而且在植物中这种葡聚糖可能与某种脂类形成中间体形式而存在。目前对纤维素合成酶的情况了解极少，主要是此酶分离纯化很困难。一方面研究表明，纤维素合成酶位于质膜上，所以合成过程是在质膜上进行的。另一方面发现纤维素合成酶是由多个亚基组成的多酶系统，而且一个酶复合体上含有多个活性部位。近年人们通过对木醋杆菌的纤维素合成进行研究，发现在电镜下这种细菌的纤维素合成沿细胞长轴在质膜上呈线性排列，每个酶活性部位合成一个β-1，4葡聚糖长链，它们不断地分泌纤维素分子，并自动缔合形成微纤丝。如果加入妨碍纤维素缔合成微纤丝的试剂（刚果红、羧甲基纤维素），微纤丝的晶体结构就会被破坏，但此时纤维素合成的速率反而会加快，这就表明纤维素的生物合成与其晶体化是紧密偶联的，而且晶体化是整个合成过程的限速步骤。5此外，人们在研究藻类和一些高等植物纤维素合成时发现，正