第七章土壤与植物氮素营养及化学氮肥第一节土壤氮素营养一、土壤中氮素的来源及其含量(一)来源1.施入土壤中的化学氮肥和有机肥料2.动植物残体的归还3.生物固氮4.雷电降雨带来的NH4+-N和NO3--N(二)、土壤氮素的含量1土壤氮素的含量土壤中氮素的含量受自然因素如母质、植被、气候等影响,同时也受人为因素如利用方式、耕作、施肥及灌溉等措施的影响。我国自然植被下土壤表土中氮素的含量与有机质含量密切相关。我国土壤含氮量的地域性规律:北增加西长江东增加南增加一般农业土壤耕层氮素含量在0.5-3.0g/kg之间。较高的氮素含量往往被看成为土壤肥沃程度的重要标志。表层含氮量最高,以下各层随深度增加而锐减。(三)、土壤中氮的形态1.无机氮吸附态土壤胶体吸附(1~2%)固定态2:1型粘土矿物固定水溶性速效氮源全氮的5%2.有机氮水解性缓效氮源占50~70%(98%)非水解性难利用占30~50%离子态土壤溶液中(1)土壤无机态氮:位于粘土矿物晶层间的固定态铵是数量最大的一部分。(1)土壤无机态氮交换性NH4+、溶液中NH4+和NO3-最易被植物吸收,一般为几个mg/kg,具有重要的农学意义。土壤无机氮还包括NO2-,一些含氮气体,如NH3、N2O、NO、NO2等。N2O是温室气体之一。(2)土壤有机态氮一般情况下土壤有机态氮构成了土壤全氮的绝大部分。土壤有机态氮的组成较为复杂,以前已分离鉴定出的含氮化合物单体有氨基酸、氨基糖,嘌呤、嘧啶以及微量存在的叶绿素及其衍生物、磷脂、各种胺、维生素等。绝大多数有机态氮存在于土壤固相中,只有很少量的存在于土壤液相中。(四)、土壤中氮的转化NH3N2、NO、N2O矿化作用硝化作用生物固定有机质铵态氮硝态氮有机氮生物固定硝酸还原作用吸附态铵水体中的硝态氮或固定态铵(一)有机态氮的矿化作用(氨化作用)与生物固持作用矿化作用:在微生物作用下,土壤中的含氮有机质分解生成氨的过程。过程:有机氮异养微生物水解酶解蛋白作用氨基酸氨化作用氨化微生物水解、氧化、还原、转位NH4+-N+有机酸氮的矿化-生物固持作用过程的相对强弱,受能源物质种类和数量以及水、热条件等强烈影响。土壤氮素的矿化与土壤氮素的供应密切相关。肥料氮的生物固持有利于减少土壤溶液中矿质态氮的积累和氮素损失,有利于肥料氮的保持。2铵的粘土矿物固定与释放铵的粘土矿物固定与释放是两个相反的过程。铵被粘土矿物所吸持呈非交换性铵的过程为固定;土壤粘土矿物所吸收的非交换性铵向交换性铵甚至水溶性铵的转化过程称为释放。在粘土矿物中,只有2:1型矿物才固定铵,不同的2:1型粘土矿物固定铵的能力也不相同。结果:减缓NH4+的供应程度新固定的或施肥后新增加的固定态铵的有效性很高;固有的(土壤中原有的)固定态铵的有效性则较低。铵的固定可以在一定程度上起到调节土壤溶液中铵态氮浓度、提高土壤对氮的缓冲能力、把速效氮肥变为缓效氮肥的作用,不仅有利于作物良好生长,而且也有助于减少氮素的气态或淋失等损失。(三)硝化作用定义:通气良好条件下,土壤中的NH4+或NH3在微生物的作用下氧化成硝酸盐的现象过程:NH4++O2NO2-+4H+2NO2-+O22NO3影响硝化作用的因素:土壤水分气热条件pH施入肥料的种类根系分泌物最适条件:铵充足、通气良好、pH6.5~7.5、25~30oC结果:形成NO3--N利:为喜硝植物提供氮素弊:四)反硝化作用NO3-N2、NO、N2O1.生物反硝化作用(嫌气条件下)(1)定义:嫌气条件下,土壤中的硝态氮在反硝化细菌作用下还原为气态氮从土壤中逸失的现象(2)过程:NO3-NO2-N2、N2O、NO(3)最适条件:土壤通气不良,新鲜有机质丰富pH5~8,温度30~35oC稻田氮素损失的主要途径:占氮肥损失的35%2.化学反硝化作用(可在好气条件下进行)NO2-N2、N2O、NO发生条件:NO2-存在3.结果:造成氮素的气态挥发损失,并污染大气5铵的吸附与解吸铵的吸附是指土壤液相中的铵被土壤颗粒表面所吸附的过程。铵的解吸则是指土壤固相表面吸附的铵(土壤交换性铵)自土壤固相表面进入液相的过程。铵的吸附与解吸是铵在土壤液相与固相之间的一种平衡过程,其平衡点受土壤阳离子交换量、伴随阳离子种类和浓度等因素的影响。铵的吸附量随土壤中粘粒含量、有机质含量、溶液中铵的相对浓度的增加而增多。土壤变干燥时,吸附态铵可部分转化为固定态铵;渍水时,固定态铵也因矿物膨胀而部分转变为吸附态铵。土壤对铵离子的吸附与解吸,影响着作物根系对铵离子的吸收,影响着土壤中无机氮素形态的转化、迁移,也影响着土壤对来自肥料的铵离子的保蓄与缓冲能力(六)氨的挥发损失1.定义:在中性或碱性条件下,发生在土壤液相中的一种化学平衡,土壤中的NH4+转化为NH3而挥发的过程2.过程:NH4+NH3+H+3.影响因素:氨浓度,pH,温度,风速等①pH值NH3挥发60.1%71.0%810.0%950.0%②土壤CaCO3含量:呈正相关③温度:呈正相关④施肥深度:挥发量表施深施⑤土壤水分含量⑥土壤中NH4+的含量4.结果:造成氮素损失(七)硝酸盐的淋洗损失NO3--N随水渗漏或流失,可达施入氮量的5~10%结果:氮素损失,并污染水体土壤的供氮能力土壤的供氮能力既是评价土壤肥力的一个重要指标,又是估算氮肥用量的重要依据。土壤全氮量:反应了土壤氮素的贮量和土壤的基本肥力状况。然而土壤中的全氮主要以有机态存在,一般植物难以直接利用。速效氮:为植物可以利用的氮素形式,主要包括土壤溶液中的硝态氮和铵态氮,代换性铵和部分简单的有机态氮,受植物吸收和环境条件的影响较大,含量通常很低,不能代表可给态氮的丰缺程度。水解态氮:即用1mol/LNaOH处理土壤,经水解、扩散或蒸馏进行测定的氮含量。能反应土壤中氮的供应强度和容量。目前一般以全氮、水解性氮及速效氮3种形态氮含量作为诊断指标。土壤供氮能力指标:作物在不施氮区的全生长期内吸氮量作为土壤供氮能力的指标。土壤供氮量包括当季作物种植时土壤中已经积累的矿质氮量和作物生长期内土壤氮素的矿化量。第二节作物的氮素营养一、作物体内氮的含量和分布作物体内的含氮量约为作物干物质重的0.3%-5%,含量的高低因作物种类、器官类型、生育时期不同而异。影响因素:植物种类:豆科植物非豆科植物品种:高产品种低产品种器官:种子叶根组织:幼嫩组织成熟组织衰老组织,生长点非生长点生长时期:苗期旺长期成熟期衰老期,营养生长期生殖生长期2.分布:幼嫩组织成熟组织衰老组织,生长点非生长点原因:氮在植物体内的移动性强在作物一生中,氮素的分布是在变化的:营养生长期:大部分在营养器官中(叶、茎、根)生殖生长期:转移到贮藏器官(块茎、块根、果实、籽粒),约占植株体内全氮的70%二、植物体内含氮化合物的种类(氮的生理功能)1.氮是蛋白质的重要成分(蛋白质含氮16~18%)--生命物质2.氮是核酸的成分(核酸中的氮约占植株全氮的10%)--合成蛋白质和决定生物遗传性的物质基础3.氮是酶的成分--生物催化剂4.氮是叶绿素的成分(叶绿体含蛋白质45~60%)--光合作用的场所5.氮是多种维生素的成分(如维生素B1、B2、B6等)--辅酶的成分6.氮是一些植物激素的成分(如IAA、CK)--生理活性物质7.氮也是生物碱的组分(如烟碱、茶碱、可可碱、咖啡碱、胆碱--卵磷脂--生物膜)氮素通常被称为生命元素三、植物对氮的吸收与同化(一)植物对硝态氮的吸收与同化1.吸收:旱地作物吸收NO3--N为主,属主动吸收吸收后,10~30%在根还原70~90%运输到茎叶还原小部分贮存在液胞内2.同化(1)NO3--N的还原作用过程:总反应式:NO3-+8H++8e-NH3+2H2O+OH-结果:产生OH-,一部分用于代谢;一部分排出体外,介质pH值?资料:植物吸收的NO3-与排出的OH-的比值约为10:1)(2)影响硝酸盐还原的因素①植物种类:与根系还原能力有关,如木本植物一年生草本植物油菜大麦向日葵玉米②光照:光照不足,硝酸还原酶活性低,使硝酸还要作用变弱,造成植物体内NO3--N浓度过高③温度:温度过低,酶活性低,根部还原减少④施氮量:施氮过多,吸收积累也多(奢侈吸收)⑤微量元素供应:钼、铁、铜、锰、镁等微量元素缺乏,NO3--N难以还原⑥陪伴离子:如K+,促进NO3-向地上部转移,使根还原比例减少;若供钾不足,影响NO3--N的还原作用当植物吸收的NO3--N来不及还原,就会在植物体内积累降低植物体内硝酸盐含量的有效措施:选用优良品种、控施氮肥、增施钾肥、增加采前光照、改善微量元素供应等。(二)植物对铵态氮的吸收与同化1.吸收(1)机理:①被动渗透(Epstein,1972)②接触脱质子(Mengel,1982)(2)特点:释放等量的H+,使介质pH值?2.同化(1)部位:在根部很快被同化为氨基酸(2)过程:谷氨酰氨合成酶NH3+谷氨酸+ATP谷氨酰胺+ADP+Pi谷氨酸合成酶谷氨酰胺+α-酮戊二酸+2e-+2H+2谷氨酸转氨酶合成谷氨酸+17酮酸17中氨基酸蛋白质3.酰胺的形成及意义形成:NH3+谷氨酸酰胺合成酶谷氨酰胺天门冬氨酸ATP天门冬酰胺意义:①贮存氨基;②解除氨毒;③参与代谢(三)植物对有机氮的吸收与同化1.尿素(酰胺态氮)吸收:根、叶均能直接吸收脲酶同化:①脲酶途径:尿素NH3氨基酸②非脲酶途径:直接同化尿素氨甲酰磷酸瓜氨酸精氨酸尿素的毒害:当介质中尿素浓度过高时,植物会出现受害症状2.氨基态氮:可直接吸收,效果因种类而异第一类,效果硫酸铵:如甘氨酸、天门冬酰胺等第二类,尿素效果硫酸铵:如天门冬氨酸等第三类,效果尿素:如脯氨酸、缬氨酸等第四类,有抑制作用:如蛋氨酸四、铵态氮和硝态氮的营养特点关于植物主要氮源的早期争论:布森高(1822)、李比希(1840):NH4+-N为主Salm-Horstmar(1851):NO3--N为主布森高(1855):NH4+-N和NO3--N都是良好氮源影响两者肥效高低的因素:(一)作物种类不同植物对两种氮源有着不同的喜好程度,可人为地分为“喜铵植物”和“喜硝植物”植物的喜铵性和喜硝性喜铵植物:水稻、甘薯、马铃薯兼性喜硝植物:小麦、玉米、棉花等喜硝植物:大部分蔬菜,如黄瓜、番茄、莴苣等专性喜硝植物:甜菜(二)环境条件1.介质反应酸性:利于NO3-的吸收;中性至微碱性:利于NH4+的吸收而植物吸收NO3-时,pH缓慢上升,较安全植物吸收NH4+时,pH迅速下降,可能危害植物(水培尤甚)2.伴随离子Ca2+、Mg2+等利于NH4+的吸收(而NH4+、H+对K+、Ca2+、Mg2+的吸收有拮抗作用);钼酸盐利于NO3-的吸收与还原3.介质通气状况通气良好,两种氮源的吸收均较快4.水分水分过多,NO3-易随水流失普氏结论:只要在环境中为铵态氮和硝态氮创造出各自所需要的最适条件,那么,它们在生理上是具有同等价值的。五、植物氮素营养失调症状1.氮缺乏(1)外观表现整株:植株矮小,瘦弱叶片:细小直立,叶色转为淡绿色、浅黄色、乃至黄色,从下部老叶开始出现症状叶脉、叶柄:有些作物呈紫红色茎:细小,分蘖或分枝少,基部呈黄色或红黄色花:稀少,提前开放种子、果实:少且小,早熟,不充实根:色白而细长,量少,后期呈褐色(2)对品质的影响2、过剩症状影响蛋白质含量和质量(必需氨基酸的含量)影响糖分、淀粉等的合成当氮素供应过多时,往往导致作物氮素的奢侈吸收。体内过量的氮用于叶绿素、氨基酸及蛋白质的形成,过多地消耗体内的光合产物,减少构成细胞壁所需的原料,机械支持力减弱使作物容易倒伏和发生病虫危害;体内过多的氮增加细胞内氨基酸的积累,促进细胞分裂素形成,作物长期保持嫩绿,延迟成熟。氮营养过剩,还会导致作物成熟期灌浆慢,贪青晚熟,成穗率低,结实性差,千粒重下降,经济产量降低。叶色浓绿叶片肥厚营养体徒长,群体密度大,通风透光性能差,下部叶片早衰C、N代谢失衡,光合产物转化受阻生育期延,迟贪青晚熟籽粒充实度底,千粒重降低组织过分柔嫩,抗性差,易感染病虫害养分失衡度大,利用率低易