第七节细胞呼吸

第七节细胞呼吸一、知识结构二、教学目的1.细胞呼吸的概念(C:理解)。2.生物的有氧呼吸和无氧呼吸(C:理解)。3.细胞呼吸的意义(C:理解)。三、重点和难点1.教学重点(1)有氧呼吸和无氧呼吸的知识。(2)呼吸作用的意义。2.教学难点：有氧呼吸和无氧呼吸的知识。四、教学建议在本节内容教学的一开始,教师首先要明确,呼吸作用是所有生物和活细胞的重要生理作用,不是宏观的气体交换过程,而是发生在每一个活细胞中的有机物的氧化分解、能量释放并且生成高能化合物ATP的过程。在教学过程中,要抓住如下一些关键问题,使复杂的知识变得容易理解。一是糖类、脂肪和蛋白质等有机物都富含能量,这些储存的能量是来自光合作用中所固定的光能。二是这些有机物只有在被氧化为更简单一些的有机物或者是被彻底氧化为水和二氧化碳时,才能部分地或者全部地把储存的能量释放出来。三是释放出来的能量或者是以热能的形状散失,或者是用来维持体温的恒定,更重要的是必需有相当一部分的能量为ADP→ATP的转化过程所捕获,并储存于ATP分子的高能磷酸键中,才能成为用于各种生命活动的“能量货币”。四是完成能量的释放和转移的结构基础分别是细胞质的基质和线粒体,以及相关的酶系统。五是在生物进化史上,远古地球大气缺氧,那时生物以无氧呼吸生活,随着绿色植物的出现和繁盛,大气中的氧气增加,于是以有氧呼吸生活的生物占了主导地位,同时细胞质内有了专门用于有氧呼吸的细胞器──线粒体。但是仍保留有无氧呼吸的能力。六是用比较的方法讨论无氧呼吸和有氧呼吸的过程及其区别。也许先介绍微生物的发酵(酒精发酵和乳酸发酵),再讲有氧呼吸,最后指出高等动植物体内的无氧呼吸,更能顺理成章。七是总结细胞呼吸作用的生理意义。另外,对于高中学生来说,应当指出无论是无氧呼吸还是有氧呼吸,都是氧化还原反应。氧化,不在于有无分子氧参加,失电子为氧化,得电子则为还原。指出这点,可以使学生理解起来更容易一些,并且和化学基础知识相结合。五、复习题参考答案一、1.(╳)；2.(╳)。二、1.(D)；2.(D)。三、提示:相同点是丙酮酸彻底氧化分解成为二氧化碳和水,全过程释放较多的能量。不同点是丙酮酸分解成为酒精和二氧化碳,或者转化成为乳酸,全过程释放较少的能量。旁栏思考题苹果在储藏过程中进行无氧呼吸产生了酒精,所以闻起来有酒味。六、参考资料有氧呼吸的过程在呼吸作用的过程中,葡萄糖分子并不是像燃烧那样一下子就氧化成二氧化碳和水,而是要经过一系列复杂的化学反应的。有氧呼吸的过程可以分为以下三个步骤:(1)糖酵解──将一分子葡萄糖分解成两分子丙酮酸,并且发生氧化(脱氢)和生成少量ATP。(2)三羧酸循环──丙酮酸彻底分解为二氧化碳和氢(这个氢被传递氢的辅酶携带着),同时生成少量ATP。(3)氧化磷酸化──氢(氢离子和电子)被传递给氧以生成水,并且放出大部分的能量,以生成ATP。高中《生物》(必修)课本中谈到的有氧呼吸的三步化学反应,就是指这三个步骤。（一）糖酵解糖酵解名称的由来,是因为动物进行呼吸作用时,首先利用糖元(动物淀粉)作为呼吸基质,把它转变成为葡萄糖,然后葡萄糖在无氧条件下进行分解而生成乳酸,所以这个过程称为糖酵解。糖酵解的过程主要分为下列两步(图3-9)：①葡萄糖经过两次磷酸化,并且发生异构化以后,转变成1,6-二磷酸果糖。这就是说,一个六碳化合物变成带有两个磷酸的化合物。这一过程要消耗两分子ATP。②1,6-二磷酸果糖是不稳定的化合物,它在醛缩酶的作用下,很容易分解成为两个磷酸丙糖——磷酸二羟丙酮和磷酸甘油醛。这两者可以互相转化,处于平衡状态。当磷酸甘油醛进一步转化而被消耗掉的时候,磷酸二羟丙酮也就跟着转变为磷酸甘油醛,参加到以后的反应中去。由磷酸甘油醛转变为磷酸甘油酸的时候,脱出的氢被氧化型辅酶I(NAD)携带着,成为还原型辅酶I(NADH2)。在这个氧化过程中放出的能量被ATP携带着。以后在磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸的反应中也生成ATP。在由葡萄糖到丙酮酸的整个过程中,能位是逐步下降的,但只有上述这两个反应的能位下降较大,足以生成ATP。其他反应则只有微小的下降,不足以生成ATP。因此,一分子1,6-二磷酸果糖实际上可以形成两分子丙酮酸,共得到四分子ATP,但在糖酵解的开始阶段用掉了两分子ATP,所以一分子葡萄糖经过糖酵解净得两分子ATP。糖酵解的过程可以概括如下：丙酮酸是呼吸过程中的一个重要的中转站。在有氧条件下,它就进入三羧酸循环在无氧条件下,它被NADH2还原成为乳酸,或者在脱去羧基(放出CO2)以后转变成为乙醛,乙醛再被还原成为乙醇。这就是无氧呼吸的过程。（二）三羧酸循环三羧酸循环的最初中间产物是柠檬酸,因为柠檬酸是一种三羧基酸,所以这个过程叫做三羧酸循环,也叫柠檬酸循环。三羧酸循环的简化过程是:丙酮酸在经过氧化(脱氢)和脱羧(放出CO2)以后,生成乙酰辅酶A(乙酰CoA)。乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合形成柠檬酸(C6),柠檬酸脱水成为乌头酸,乌头酸加水再形成异柠檬酸。然后,异柠檬酸氧化脱羧形成α-酮戊二酸(C5),α-酮戊二酸再氧化脱羧形成琥珀酸(C4),琥珀酸经过脱氢氧化,最终成为草酰乙酸。草酰乙酸可以再与乙酰辅酶A相结合,再次进入三羧酸循环。这样下去,循环不已。每一分子葡萄糖经过糖酵解生成两分子丙酮酸,然后这两个丙酮酸氧化脱羧,各进入三羧酸循环,共产生六分子CO2。三羧酸循环的过程可以概括如下：在三羧酸循环中,一共发生五次脱氢,其中四次脱出的氢被NAD携带着,另一次(从琥珀酸)脱出的氢被黄酶(FAD)携带着,以后在氧化磷酸化过程中被氧化成为水。另外,!-在酮戊二酸氧化脱羧而生成琥珀酸的时候,也形成一分子ATP。在三羧酸循环的整个过程中,只有丙酮酸被彻底分解,其他的酸是不被彻底分解的,所以它们只要有少量存在,就可以推动这个循环继续进行下去。其他的酸就像工厂里的传送带一样,把丙酮酸分子向前传送,并且逐步分解。（三）氧化磷酸化前面讲到，在糖酵解和三羧酸循环这两个过程中都要发生脱氢反应，一分子葡萄糖在糖酵解中生成2NADH2，在三羧酸循环中生成8NADH2+2FADH2。以后，这些化合物中的〔H〕，经过一系列的氧化还原反应，最终与氧结合而生成水。首先，NADH2的H2传给了FAD，于是NADH2被氧化为NAD，而FAD被还原为FADH2：NADH2+FAD→NAD+FADH2以后，FADH2中的H2分离成游离的氢离子(H+)和电子（e-）：FADH2→FAD+2H++2e-再往后是电子在多种细胞色素中顺序地进行传递。细胞色素是一类含铁的卟啉衍生物，在细胞中与蛋白质结合存在着。细胞色素分子中的铁可以发生氧化还原反应：2细胞色素Fe3++2e-→2细胞色素Fe2+现在已经知道，在呼吸作用的氧化磷酸化过程中起作用的细胞色素有a、a3、b、c等几种，电子先由细胞色素b接受，以后经由c、a、a3而传给氧，加上由FAD游离出来的2H+，便生成H2O(图3－11)：在这个过程中，氢离子(H+)和电子(e-)在各个传递体之间进行传递，这与光合作用中的电子传递很相似。每个传递体都是整个传递过程的一个个环节，构成一条“链”，因此这条链叫做呼吸作用电子传递链，或者简称为呼吸链。在上述的氧化还原过程中，各个电子传递体的能量水平也在逐步下降，它们所释放的能量的一部分就被保留下来而形成ATP。这个由氧化NADH2或FADH2释放出来的能量而形成ATP的过程，就叫做氧化磷酸化。在这个过程中，氧化作用与磷酸化作用是相偶联的。已经知道，在由NADH2氧化到生成水的过程中，一共发生三次磷酸化，生成三分子ATP，但在由FADH2氧化到生成水的过程中只生成二分子ATP。1分子葡萄糖氧化磷酸化的过程可以概括如下：现在我们可以把整个呼吸过程作一个总结：（一）糖酵解：（二）三羧酸循环：（三）氧化磷酸化：在上面的叙述中，葡萄糖等物质是以“分子”为单位的，而课本上使用的单位是“mol”。我们知道，1mol物质含有6.02×1023个分子。那么，这个总反应也可以这样表示：每氧化1mol葡萄糖，生成6mol的二氧化碳和6mol的水，同时生成38molATP。1molADP形成ATP，一般要求33.47kJ能量，那么38molATP就要求38×33.47=1272kJ的能量。每氧化1mol葡萄糖释放出来的总能量是2870kJ，其中只有1272kJ被保留在ATP内，供给植物生命活动之用。所以呼吸作用的能量转变效率只有44％左右，其余部分的能量就以热能状态散失掉了。无氧呼吸的过程：植物除了进行上述的有氧呼吸以外,还可以进行另一种类型的呼吸作用,即无氧呼吸。无氧呼吸不需要大气中的氧,有的组织也可以在有氧条件下进行无氧呼吸。这两种类型呼吸作用的基本区别在于,有氧呼吸的某些阶段需要大气中的氧参加作为反应物,但严格的无氧呼吸,无论在哪一阶段都不需要氧的参与。无氧呼吸也包括许多类型,但它们有一个共同的特点,那就是氧不是H+和e的最终受体,并且呼吸底物只是部分地被氧化,所以最终形成的产物有酒精、乳酸等。无氧呼吸作用,有的时候被称为发酵作用,但二者并非精确的同义词。这是因为有的发酵作用,如醋酸发酵,实际上是需氧的氧化作用。1.酒精发酵：酵母菌和其他一些微生物,甚至一些高等植物,在缺氧条件下,都以酒精发酵的形式进行无氧呼吸。因为酵母菌和高等植物的细胞里,除了含有乙醇脱氢酶以外,还含有少量的乳酸脱氢酶,所以在进行酒精发酵的同时,还产生少量的乳酸。酒精发酵既然是一般无氧呼吸的主要形式,因此常常以酒精发酵过程来阐述无氧呼吸的途径。酒精发酵的前一阶段,与糖酵解的所有步骤完全相同。在缺氧条件下,丙酮酸就在丙酮酸羧化酶的作用下,脱羧成为乙醛。但是,乙醛不与乙酰辅酶A起反应,也不参加三羧酸循环,而是在乙醇脱氢酶的作用下,被糖酵解产生的NADH2,还原为酒精(乙醇)。2CH3COCOOH→2CH3CHO+2CO22CH3CHO+2NADH2→2C2H5OH+2NAD酒精发酵的总反应式是：C6H12O6+2ADP+2Pi→2C2H5OH+2CO2+2ATP酒精发酵所提供的可利用能量,只是在糖酵解阶段净得的两分子ATP。葡萄糖分子中原有的大部分键能,则存留在不能被酵母菌或高等植物利用的酒精中。因此,无氧呼吸是产生ATP的一种低效途径。但是,酒精发酵的产物在工农业生产中占有很重要的地位。例如,啤酒、果酒、工业酒精等都是利用不同来源的酵母菌发酵制得的。2.乳酸发酵：乳酸发酵也不需要氧的参与,而只依靠酶的作用就能把一分子葡萄糖分解成两分子乳酸,并且产生两分子ATP。由葡萄糖分解成为丙酮酸的步骤与上述的酒精发酵相同,只是丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下进行还原,生成乳酸,同时还原型辅酶I(NADH2)被氧化成为氧化型辅酶I(NAD),从而保证了乳酸发酵的持续进行。2CH3COCOOH+2NADH2→2CH3CHOHCOOH+2NAD乳酸发酵的总反应式是：C6H12O6+2ADP+2Pi→2C3H6O3+2ATP乳酸菌可以使牛奶发酵制成奶酪和酸牛奶。泡菜、酸菜、青贮饲料能够较长时间的保存,也都是利用乳酸发酵积累的乳酸,抑制了其他微生物活动的缘故。