物质代谢与调节.

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第二篇物质代谢及其调节主讲人:黄延红email:huangyanhong0204@163.com本篇包括以下几章内容:第四章糖代谢第五章脂类代谢第六章生物氧化第七章氨基酸代谢第八章核苷酸代谢第九章物质代谢的联系与调节重点掌握代谢过程的关键环节、关键酶、主要产物、主要调节环节、重要生理意义;注意理清各种物质代谢的相互关系;注意物质代谢异常与疾病的关系。本篇内容的学习方法建议:糖代谢MetabolismofCarbohydrates第四章糖(carbohydrates)即碳水化合物,其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。糖的概念第一节概述Introduction一、糖的生理功能1.氧化供能糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷酸等物质的原料。3.作为机体组织细胞的组成成分糖的主要功能。人体50~70%能量来自糖。2.提供合成体内其他物质的原料糖是构成糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的成分。二、糖的消化与吸收(一)糖的消化食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等,其中以淀粉为主。消化部位:主要在小肠,少量在口腔。OHOHHHOHHOHOOHOOHHHHOHOHHOHHCH2OH葡萄糖(glucose)—已醛糖果糖(fructose)—已酮糖OHOHOHOHHHOHHOHOOHOHHOH2CHHOHHCH2OH淀粉是植物中多糖的储存形式淀粉颗粒α-1,4-糖苷键α-1,6-糖苷键糖原是动物体内多糖的储存形式纤维素作为植物的骨架β-1,4-糖苷键淀粉麦芽糖+麦芽三糖(40%)(25%)α-临界糊精+异麦芽糖(30%)(5%)葡萄糖唾液中的α-淀粉酶α-葡萄糖苷酶α-临界糊精酶消化过程肠粘膜上皮细胞口腔肠腔胰液中的α-淀粉酶食物中含有的大量纤维素,因人体内无-糖苷酶而不能对其分解利用,但却具有刺激肠蠕动等作用,也是维持健康所必需。(二)糖的吸收1.吸收部位:小肠上段2.吸收形式:单糖(主要是葡萄糖)3.吸收机制:通过Na+依赖型葡萄糖转运体SGLT(Na+-dependentglucosetransporter)主动耗能吸收。ATPGNa+K+Na+泵小肠粘膜细胞肠腔门静脉葡萄糖吸收机制Na+依赖型葡萄糖转运体SGLT刷状缘细胞内膜ADP+Pi4.吸收转运途径小肠肠腔肠粘膜上皮细胞门静脉肝脏体循环SGLT各种组织细胞GLUTGLUT:葡萄糖转运体(glucosetransporter)三、糖代谢的概况葡萄糖有氧氧化丙酮酸有氧无氧H2O+CO2乳酸糖异生乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解磷酸戊糖途径核糖+NADPH+H+淀粉等消化与吸收糖原合成糖酵解第二节糖的无氧氧化(糖酵解Glycolysis)糖酵解(glycolysis)的概念糖酵解的反应部位:胞浆机体缺氧条件下,葡萄糖经一系列酶促反应生成丙酮酸进而还原生成乳酸的过程称为糖酵解,亦称糖的无氧氧化(anaerobicoxidation)。第一阶段:葡萄糖分解成丙酮酸,称之为糖酵解途径(glycolyticpathway)。此阶段10步反应。第二阶段:丙酮酸还原生成乳酸。此阶段1步反应。糖酵解分为两个阶段一、糖酵解的反应过程1.葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖ATPADP己糖激酶GG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸GOCH2HOHHOOHHOHHOHHHG-6-PPPOCH2OHHOOHHOHHOHHH(一)糖酵解途径oo关键酶1:己糖激酶(hexokinase)哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶,分别称为Ⅰ至Ⅳ型。肝细胞中存在的是Ⅳ型,称为葡萄糖激酶(glucokinase)。葡萄糖激酶的特点:①对葡萄糖的亲和力很低②受激素调控?2.6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖己糖异构酶GG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸G-6-PPPOCH2OHHOOHHOHHOHHHF-6-Po3.6-磷酸果糖转变为1,6-二磷酸果糖ATPADP6-磷酸果糖激酶-1GG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸关键酶2:6-磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1,6-PFK-1)F-6-PF-1,6-2PCH2OHOCCCCCH2OOHOHOHHHPPPPF-1,6-2P4.磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖醛缩酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛+CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2PPOCH2OHCOCH2POCH2PPO5.磷酸二羟丙酮转变为3-磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2PPO磷酸二羟丙酮CH2OHCOCH2POCH2PPO6.3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸Pi、NAD+NADH+H+3-磷酸甘油醛脱氢酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2PPO1,3-二磷酸甘油酸O=CCOHCH2POPPOPPOH7.1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸ADPATP磷酸甘油酸激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸1,3-二磷酸甘油酸O=CCOHCH2POPPOPPO3-磷酸甘油酸COOHCOHCH2POPPO※底物分子内部能量重新分布,生成高能键,使ADP磷酸化生成ATP的过程,称为底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)。8.3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油酸COOHCOHCH2POPPO2-磷酸甘油酸COOHCCH2POPPOOHOH9.2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸COOHCCH2POPPOOHOH+H2O磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)COOHCCH2PPOADPATP丙酮酸激酶(pyruvatekinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸10.磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸COOHCCH2PPO丙酮酸COOHC=OCH3关键酶3:丙酮酸激酶(pyruvatekinase)葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O由葡萄糖分解为两分子丙酮酸的总反应式(二)丙酮酸还原生成乳酸丙酮酸乳酸反应中的NADH+H+来自于上述第6步反应中的3-磷酸甘油醛脱氢反应。乳酸脱氢酶(LDH)NADH+H+NAD+COOHCHOHCH3COOHC=OCH31.反应部位:胞浆2.糖酵解为一个不需氧的产能过程3.反应过程中有三步不可逆的反应GG-6-PATPADP己糖激酶ATPADPF-6-PF-1,6-P磷酸果糖激酶ADPATPPEP丙酮酸丙酮酸激酶4.产能方式和数量:底物水平磷酸化2×2-2=2ATP糖酵解小结E1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸激酶NAD+乳酸糖酵解的代谢途径GG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+Pi果糖GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸半乳糖1-磷酸半乳糖1-磷酸葡萄糖半乳糖激酶变位酶甘露糖6-磷酸甘露糖己糖激酶其它己糖进入酵解途径二、糖酵解的调节关键酶①己糖激酶②6-磷酸果糖激酶-1③丙酮酸激酶调节方式①变构调节②化学修饰调节(一)6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1)活性调节变构激活剂:AMP,ADP,F-1,6-2P,F-2,6-2P变构抑制剂:柠檬酸,ATP(高浓度)6-磷酸果糖激酶-1是调节糖酵解速度最重要的酶。其活性可受变构调节与化学修饰调节(间接)。此酶有二个结合ATP的部位:①活性中心底物结合部位(低浓度时)②活性中心外别构调节部位(高浓度时)F-2,6-2PF-6-P6-磷酸果糖激酶-2(PFK-2)果糖二磷酸酶-2(FBP-2)F-2,6-2P是PFK-1最强的变构激活剂。两种酶都受胰高血糖素、胰岛素通过cAMP而进行化学修饰调节。PFK-2(有活性)FBP-2(无活性)PFK-2(无活性)FBP-2(有活性)PPPFK-2:6-磷酸果糖激酶-2FBP-2:果糖二磷酸酶-2F-6-PF-2,6-2PPiPKAATPADPPi磷蛋白磷酸酶cAMP胰高血糖素ATP胰岛素–+ATP+PFK-1F-1,6-2P(二)丙酮酸激酶活性调节1.变构调节变构抑制剂:ATP,丙氨酸变构激活剂:1,6-二磷酸果糖2.化学修饰调节丙酮酸激酶丙酮酸激酶ATPADPPi磷蛋白磷酸酶(无活性)(有活性)胰高血糖素Ca2+-CaM激酶P(CaM:钙调蛋白)cAMPPKA(三)己糖激酶或葡萄糖激酶活性调节己糖激酶:受6-磷酸葡萄糖反馈抑制(变构抑制)。(肝葡萄糖激酶不受其抑制)肝葡萄糖激酶:受长链脂肪酰CoA变构抑制;胰岛素可诱导该酶的合成。总之,糖酵解受本途径代谢物、细胞内能量状况、激素的调节,通过调节既可保持本途径代谢的相对稳定,又可适应细胞和机体的能量需求变化。三、糖酵解的生理意义1.是机体在缺氧情况下获取能量的方式。2.是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。①无线粒体的细胞,如:红细胞②代谢活跃的细胞,如:白细胞、骨髓细胞第三节糖的有氧氧化AerobicOxidationofCarbohydrate指在机体氧供充足时,葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2,并释放出能量的过程。是机体主要供能方式。细胞部位:胞液及线粒体概念:一、有氧氧化的反应过程第一阶段:糖酵解途径第二阶段:丙酮酸氧化脱羧第三阶段:三羧酸循环氧化磷酸化G(Gn)丙酮酸乙酰CoACO2NADH+H+FADH2H2O[O]ATPADPTAC循环胞液线粒体(一)糖酵解途径(略)糖有氧氧化的糖酵解途径与糖酵解中所述相同,代谢过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