浮游动物在赤潮事件中的角色研究

浮游生物学综述浮游动物在赤潮事件中的角色研究姓名：学号：专业：浮游动物在赤潮事件中的角色研究摘要：近年来，赤潮、全球变暖等重大海洋事件对人类生活产生重大影响。这些事件的生态学、海洋学过程，包括浮游动物变化的过程日益进入科学家的研究视线。目前对浮游动物在赤潮事件中的角色研究有两个方面的进展，一是赤潮对浮游动物的影响，二是浮游动物群落对赤潮发生的影响。一方面，赤潮会影响浮游动物的存活、生长生殖和摄食等生理过程，从而对浮游动物的种群数量、生态结构以及生态特征产生不利的影响。另一方面，浮游动物对于赤潮微藻具有一定的潜在调控作用，浮游动物的摄食和数量变化将直接影响到浮游植物的种类、生长和数量，对有害赤潮的发生、发展过程有着重要的影响作用。关键词：浮游动物；赤潮；角色研究；相互关系1前言赤潮，国际上现称为有害藻类水华（HarmfulAlgalBlooms，HABs），是由海水中某些浮游生物或细菌在一定环境条件下，短时间内爆发性增殖或高度聚集，引起水体变色，影响和危害其他海洋生物正常生存的灾害性海洋生态异常现象[1]。全球赤潮在近些年发生的频率、规模及其危害效应呈现逐渐上升的趋势，赤潮的频发对海洋生态系统、水产养殖及人类健康造成了巨大威胁[2]。随着我国近岸海域富营养化程度的加剧，赤潮发生频率不断增加，规模不断扩大，新的赤潮生物种不断出现，赤潮灾害给海洋生态环境、公众健康和海洋经济造成了重大损害[3]，2002年起，国家启动了“我国近海有害赤潮发生的生态学、海洋学机制及预测防治”973项目的研究[4]。因此，赤潮是目前世界沿海国家面临的十分紧迫的海洋环境问题之一，也是一种全球性的海洋灾害。有关赤潮问题的研究也日益受到了各国高度重视，已成为海洋科学研究的重要领域之一。浮游动物是指悬浮于水域中自由生活的水生动物。它们或者完全没有游泳能力，或者游泳能力微弱，不能远距离的移动，也不足以克服水流的阻力而主要是做随波漂流运动，因而也被称作是海洋中的流浪汉[4-6]。浮游动物种类繁多、结构复杂，包括无脊椎动物的大部分门类，如原生动物、腔肠动物(各类水母)、轮虫动物、甲壳动物、腹足类软体动物、毛棘动物、低等脊索动物，以及各类动物的浮游幼体等[7]。在海洋生态系统的动态变化中，浮游动物是海洋生态系统物质循环和能量流动的关键转换器。不管是上行控制还是下行控制，浮游动物在中间都起着重要的调控作用，如浮游动物对浮游植物的摄食作用；浮游动物对高层捕食者的控制作用；对水层--底栖耦合关系的控制作用[8]。浮游动物以海洋浮游藻为主要食物来源，海洋浮游藻也是引发赤潮的主要生物，在4000多种海洋浮游微藻中有260多种能形成赤潮，其中70多种能产生毒素[9]。有害赤潮藻类对浮游动物的影响在赤潮危害的研究中越来越受到关注。实际上，赤潮可以影响浮游动物幼体的正常发育，抑制浮游动物的摄食和改变其正常行为等。反过来，浮游动物作为浮游植物的摄食者和调控者，在一定程度上控制赤潮的形成。这种相互作用的形式不仅影响着海洋中生物群落的动态变化和演替，而且在很大程度上影响着海洋环境的变化。由于藻类与浮游动物之间相互关系的多样性和可变，在不同的种类之间不同的条件下往往表现出不同的相互作用形式，使两者之问的关系难以琢磨。随着近海赤潮事件的频繁发生，认识赤潮生物对海洋生物群落的影响的需求愈来愈强烈[10]。2浮游动物在赤潮事件中的角色研究2.1赤潮对浮游动物的影响2.1.1赤潮对浮游动物生长繁殖的影响宁修仁[11]从杭州西湖筛选分离出两种淡水硅藻，在高密度的硅藻培养液中培养的桡足类动物，其卵的孵化率与自然生活的桡足类动物相比，明显降低，且该密度的实验硅藻对其摄食者-桡足类的母体也产生一定的毒害作用。从而表明，海洋硅藻不仅对桡足类浮游动物的胚胎发育具有抑制作用，而且对桡足类浮游动物及其胚胎发育也具有抑制或毒害作用。王进河[12]在气候变化的背景下研究有害赤潮与浮游动物的相互作用，在典型气候因子（温度、二氧化碳和UV-B辐射）变化情况下，赤潮异弯藻和东海原甲藻对褶皱臂尾轮虫和壶状臂尾轮虫的摄食、生长、竞争和发育情况发生了显著影响，表明气候变化影响了赤潮微藻与浮游动物的相互作用。实验温度范围内褶皱臂尾轮虫发育无显著变化，但在赤潮微藻存在的情况下温度变化对褶皱臂尾轮虫发育产生显著影响。二氧化碳浓度升高胁迫下赤潮异弯藻和东海原甲藻对褶皱臂尾轮虫和壶状臂尾轮虫发育具有显著影响。UV-B辐射增强与东海原甲藻对壶状臂尾轮虫的发育均具有显著影响。王丽平[13]综述了赤潮藻类对浮游动物的毒害作用，主要表现为影响浮游动物的存活和生长，降低母体的产卵率、卵的受精率或受精卵的孵化以及减慢胚胎发育或造成畸形，影响幼体的正常发育等，这些毒害作用主要是由赤潮藻产生的藻毒素或其他一些胞外渗出物通过降低浮游动物对事物的利用率、造成胜利损伤、破坏细胞膜、降低亲体产生的配子质量、抑制有丝分裂和胚胎发育等造成的。另外，某些赤潮藻营养成分单一如缺乏不饱和脂肪酸，也会对浮游动物的生长繁殖产生影响[14]。2.1.2赤潮对浮游动物摄食的影响赤潮发生时由于环境条件（非生物因素）以及藻种类组成和密度及生理状况（生物因素）的改变，浮游动物的摄食必然受到影响。引起赤潮发生的藻类与以它们为食的浮游动物之间的关系十分复杂，浮游动物也会针对周围环境的变化做出不同的反应，具体表现为无选择性拒食增加摄食量和减少摄食量[15]。有害赤潮能通过改变浮游动物的食物质量及密度，改变环境条件等方式对浮游动物的摄食造成影响。（1）食物质量对浮游动物摄食的影响一些浮游动物摄食过有毒藻类后没有反应，但它可以将毒素传递到下一营养级，也使得初级生产力能够继续传递，而另一些浮游动物对有毒赤潮藻则表现为拒食，从而导致食物链中断，物质和能量也无法继续传递。例如王岩等[16]研究发现：克氏纺锤水蚤能摄食和吸收有毒的塔玛亚历山大藻和另一种亚历山大藻；而克氏纺锤水蚤和尖额真猛水蚤拒绝摄食鳍藻。（2）食物密度对浮游动物摄食的影响赤潮爆发时，藻类的密度会发生变化，随着食物密度的增加，大多数浮游动物的摄食率会增加，当食物密度达到一定程度时，摄食率就会先减小再增加，保持不变或下降。对于后一种情况，研究认为是饵料产生了某些抑制物质所致[17]。（3）其他因素对浮游动物摄食的影响赤潮多在春夏之交爆发，此时水温一般为20-25℃，非常适合甲藻生长，而且浮游动物在低温卜的摄食率较低，对浮游植物群落的需求较小，这有可能成为某些海区春季浮游植物水华或赤潮的成因[18]。2.1.3赤潮对浮游动物生态系统的影响颜天等[19]根据东海赤潮高发区浮游生物种类组成和数量的变化，以及东海大规模赤潮主要原因种--冻海原甲藻和链状亚历山大藻--对多种海洋生物的毒性影响进行研究，初步分析了东海大规模赤潮对该海域浮游生态系统结构的影响。研究发现：大规模赤潮发生时，浮游植物群落中东海原甲藻呈单种优势，硅藻丰度和种类多样性下降，优势种也发生改变;浮游动物群落多样度、均匀度和丰富度低，而优势度大，群落结构不稳定，主要优势种是中华哲水蚤;该海域近几年来春季浮游动物种类组成有较大变化，优势种中华哲水蚤丰度和浮游动物总丰度有逐渐下降的趋势。Uye等[20]比较口本大阪湾及其邻近水域的浮游生物群落结构时发现，在沿海高度富营养化区初级生产力最高，但是以挠足类为主的浮游动物丰度并不大，作者认为浮游动物丰度变化与浮游植物不同步的可能原因是浮游植物群落的小型化导致浮游植物个体太小而不适合挠足类的摄食。张利永[21]针对赤潮发生前的现场模拟实验、赤潮发生时的现场培养实验和赤潮发生过程中的现场调查等方面，较为系统地研究了东海大规模赤潮对微型浮游动物群落结构的影响。结果表明东海大规模赤潮可以改变微型浮游动物的群落结构，呈现由小型无壳纤毛虫向中大型砂壳纤毛虫演替的趋势，进而有可能影响中大型浮游动物等摄食者的种群数量和群落结构，最终可能会影响整个海洋生态系统的结构和功能。此外周媛[22]、陈洋[23]等也分别研究了指状许水蚤与赤潮微藻的相互作用和对有害赤潮对海洋浮游生态系统结构和功能影响的初步研究。2.2浮游动物群落结构对赤潮发生的影响近20年的研究表明，包括原生动物鞭毛虫、纤毛虫、异养甲藻和微小的甲壳动物和后生动物的小型浮游动物，因其能摄食微小的细菌和浮游植物，在向高营养级的能量传递过程中起着重要的连接作用，对初级生产具有较高的摄食压力。因此，小型浮游动物的摄食对海洋中浮游植物引起的赤潮起到重要的控制作用。孙军等[24]用现场稀释法对春季东海水域浮游植物的生长率和微型浮游动物对浮游植物的摄食压力等方而进行了研究.结果表明，微型浮游动物的摄食行为在东海赤潮过程起到控制作用，是赤潮生物的主要摄食者。此外，孙军[25]等也对浮游动物摄食在赤潮生消过程中的作用做了概括。曾祥波[26]等通过对台湾海峡南部近岸的藻华过程进行了定点连续跟踪观测，用稀释法研究了浮游植物的生长和小型浮游动物的生长率和小型浮游动物对浮游植物的摄食死亡率，同时运用高效液相色谱(HPLC)技术，分析了浮游植物不同光合色素类群的生长率和摄食死亡率。结果表明，小型浮游动物摄食引起的摄食压力，是藻华消亡的重要原因。3小结赤潮是目前世界沿海国家面临的十分紧迫的海洋环境问题之一，给海洋生态环境、公众健康和海洋经济造成了重大损害[3]。浮游动物以海洋浮游藻为主要食物来源，海洋浮游藻也是引发赤潮的主要生物[9]。一方面，赤潮通过影响浮游动物的摄食、生长繁殖等机制对浮游动物的种群数量、生态结构以及生态特征产生不利的影响。反过来，浮游动物浮游植物的摄食者和调控者，对于赤潮微藻的种类、生长和数量具有一定的潜在调控作用。这种相互作用的形式不仅影响着海洋中生物群落的动态变化和演替，而且在很大程度上影响着海洋环境的变化[10]。目前的研究中主要集中于实验室研究，需要开发更多现场研究或采取两者相结合的方式。赤潮和浮游动物之间相互协调控制的机制也有待我们进行深入的研究。浮游动物个体数量分布格局形成机制和赤潮形成需要理论基础的研究。赤潮灾害的防治是一项极为复杂的工程，需要多学科、跨行业的通力合作，有害赤潮生态学和浮游动物种群动力学的综合研究将成为以后研究的方向。参考文献[1]国家海洋局.赤潮灾害应急预案,2005.[2]石琛,刘美玲,王丽坤.赤潮的产生和对环境的影响[J],绿色科技,2015,.28.[3]高波,邵爱杰.我国近海赤潮灾害发生特征、机理及防治对策研究[J],海洋预报,2011,28(02).[4]徐兆礼.中国海洋浮游于动物研究的新进展[J],厦门大学学报(自然科学版),2006,45(s2).[5]高庆春.渤海湾赤潮监控区细菌对浮游生态系统影响的研究[D],天津大学硕士学位论文,2007.[6]杨钰.浮游植物时空发展的非线性特点与赤潮的关系研究[D],河海大学博士学位论文,2007.[7]李少菁,许振祖,黄加祺,曹文清,陈钢,柯才焕,陈丽华.海洋浮游动物学研究[J],厦门大学学报(自然科学版),2001,40(02).[8]林小苹.基于SOM和CCA的柘林湾浮游动物群落结构及其与环境因子关系的研究,汕头大学博士学位论文[D],2010.[9]徐兆礼.全球变暖下东海近海浮游动物与大规模赤潮,应用生态学报,2010,16(02).[10]蒲新明,孙松.海洋中赤潮藻类与浮游动物的相互作用[J],海洋科学,2002,26(11).[11]宁修仁,阮积惠,史军贤,王一军,S.A.,布莱.西湖硅藻对桡足类浮游动物繁殖的影响[J],东海海洋,1998,16(01).[12]王进河.两种赤潮微藻与两种轮虫相互作用对气候因子变化响应的实验生态学研究[D]中国海洋大学博士学位论文,2012.[13]王丽平,颜天,谭志军,周名江.有害赤潮藻对浮游动物影响的研究进展[J],应用生态学报,2003,14(07).[14]张武昌,王荣.饵料浓度对中华哲水蚤摄食的影响[J].海洋学报,2002,4(06).[15]陈洋,颜天,周名江.有害赤潮对浮游动物摄食的影响[J].MarineScie