海洋酸化对海洋生态系统的影响

海洋酸化对海洋生态系统的影响工业革命以来，人类活动产生的巨量CO2进入大气层，不仅产生严重的温室效应，也使得全球海洋出现酸化现象。海水pH值下降了0.1个单位。海水酸性的增加，将改变海水化学的种种平衡，使依赖于化学环境稳定性的多种海洋生物乃至生态系统面临巨大威胁。在生物学领域，海洋酸化主要围绕敏感物种，例如由碳酸钙形成贝壳或外骨骼的贝类，珊瑚礁群体等。本文总结了近年来有关海洋酸化研究的最新成果，介绍了海洋中不同生态系统所受海洋酸化的影响方式和影响程度，展望了未来研究的方向思路和对策。海洋占地球表面积的2/3以上，它们在地球生物化学循环、维持生物多样性和保障数亿人口生存等方面扮演着重要角色。2003年，英国著名杂志《自然》（Nature）上首次出现了“海洋酸化”一词[1]，随即，“海洋酸化”问题引起了世界各国学者的广泛关注。海洋酸化，由在大气中摄取CO2引起，是对海洋生物多样性的一种威胁，在一些海洋生态系统中可以比的上气温上升引起的威胁。在2.5亿多年前，地球经历了一次最引人注目的灭绝危机，大约90％的海洋生物和70％的陆地生物绝迹了。现在，一项新的研究提供了重要线索。科学家认为，空气中二氧化碳含量的上升引起的海洋酸化，可能在古代生物灭绝事件中起到了至关重要的作用。尤其是长有碳酸钙外壳的海洋生物，更是首当其冲，难以在酸性条件下生存。距今6500万年前，海洋里出现过的一次生物灭绝事件的罪魁祸首就是溶解到海水中的二氧化碳，估计总量达到45000亿吨，此后海洋至少花了10万年时间才恢复正常[2]。空气中的CO2浓度从工业革命前的280μg·L-1上升到现在的380μg·L-1，并且其浓度将在22世纪甚至更长的时间里继续升高。目前海洋每年吸收的二氧化碳都在80亿吨左右，虽然对于减缓气候变暖起到了重要的作用，但海洋也为此付出了高昂的代价。随着未来几十年里大气中二氧化碳浓度的上升，吸收这种气体的海水最终酸性更强，地球有可能走向另一轮严重的灭绝事件，使得2.5亿多年前的历史重演[2]。研究显示，海水pH值下降对海洋生物产生很大的影响，尤其是那些石灰化的生物。新的调查显示，意大利那不勒斯附近海域的有孔虫类由于受到海水酸化影响已由24种降低到4种[3]。2011年《中国海洋环境质量公报》中也指出，我国海域海水（除某些pH值极高或极低的局部近岸海域）最低pH值为7.8[4]，比正常海水pH值（8.1左右）低了约0.3个单位。由此可见，海洋酸化正以我们无法估计的速度加剧，这一日益加剧的海洋环境问题正对海洋生物的生存及海洋生态系统的平衡构成严重威胁。因此我们要在这一方面投入更多的研究并采取相应措施来制止这一现象的加剧。1海洋酸化产生的原因18世纪工业革命以来，化石燃料的使用等人类活动导致大气中CO2浓度不断升高，可能已经导致了全球变暖和气候异常等。同时人类无节制的砍伐森林导致植物吸收二氧化碳减少，有三分之一的二氧化碳都被海洋吸收，导致海水严重酸化。因此人类的活动是导致海洋酸化的主要原因。2海洋酸化对生物的影响海洋酸化对海洋生物存在很大的威胁，一方面，海洋酸化作为一种环境胁迫因子，可以破坏海洋生物体内的酸碱平衡，进而改变海洋生物组织细胞渗透压，导致海洋生物组织细胞损伤甚至死亡；另一方面，海洋酸化引起的海水pH值降低及海水碳酸盐饱和度改变可破坏海洋生态系统中CO2—碳酸盐体系的动态平衡，这将造成那些具有碳酸盐外壳(或骨骼)的海洋生物其碳酸盐外壳(或骨骼)的溶蚀或导致这些海洋生物的幼体无法正常形成所需的碳酸盐外壳(或骨骼)，同时，也会不同程度的影响一些海洋生物的生物矿化作用，从而影响具有碳酸盐外壳(或骨骼)以及生物矿化作用的海洋生物的正常生长、发育和繁殖。随着海洋酸化不断加剧，海洋生物呼吸代谢酶活性下降，呼吸代谢方式改变，严重影响海洋生物的正常生长发育和生存。海洋酸化改变了海水pH值，导致海水碳酸盐系统发生变化，pCO2、HCO3-和H+浓度增加，而CO32-浓度下降，并导致CaCO3的饱和度下降，这些变化直接影响海洋生物的生理功能，如光合作用、呼吸、代谢、钙化速率、再生长及生物恢复速率等[5]。此外，从能量代谢角度来讲，海洋生物为了适应这种长期的由海洋酸化引起的水体pH值降低的环境胁迫，必然会转移部分用于其它生理过程的能量进行反馈补偿性代谢，以尽量平衡体内外环境的酸碱度，如果生物体长期处于这种体内酸碱度反馈补偿性调节状态，则势必会影响该生物的其它生理过程[6]。2.1海洋酸化对浮游植物的影响浮游植物不仅是水域生态系统中最重要的初级生产者，而且是水中溶解氧的主要供应者，它启动了水域生态系统中的食物网，在水域生态系统的能量流动、物质循环和信息传递中起着至关重要的作用。作为海洋中进行光合作用的主力，浮游植物的门类众多、生理结构多样，对海水中不同形式碳的利用能力也不同，海洋酸化会改变种间竞争的条件。海水中溶解CO2(CO2(aq))和碳酸氢盐离子(HCO3-)的质量分数升高，会使海洋浮游植物种群结构发生变化，打破海洋生态系统中种群群落的平衡，海洋食物链受到影响，导致海洋生物群落结构、生物多样性发生重大变化，致使整个海洋生态系统受到重大影响。最终致使那些不受海洋酸化直接影响的生物，也会受食物供应、竞争者或掠食者的间接影响[7]。此外，在pH值较低的海水中，营养盐的饵料价值会有所下降，浮游植物吸收各种营养盐的能力也会发生变化。浮游植物对CO2浓度变化的响应，因种类不同存在较大差异。例如，骨条藻(Skeletonenacostatum)的光合作用和生长在目前大气CO2浓度下已经达到最大(饱和)[8-9]CO2浓度增加则会抑制它的光合作用；而海洋酸化对颗石藻的影响主要体现在光合作用和钙化作用两方面，颗石藻类(Emilianiaspp.)的光合作用受到CO2浓度升高的促进[10]。珊瑚藻是珊瑚礁生态系统中的关键成员之一，为珊瑚礁体的稳固起到“粘合剂”的作用，而且是海胆、鹦嘴鱼及一些软体动物重要的食物来源［11］。同时壳状珊瑚藻也为珊瑚幼虫提供重要的硬质附着底质。但近年来的研究表明，海洋酸化会对导致珊瑚藻钙化率显著降低，对该种群的未来可能产生致命的影响。海水pCO2，对浮游植物的生长产生耦合效应，对浮游植物群落结构也产生耦合效应。因此，pCO2浓度、酸性增加及温度增高，可能促进某些种类光合作用的同时，会协同引起呼吸作用的增大，而对生长产生的影响取决于光合作用与呼吸作用间的碳收支平衡［12］。2.2海洋酸化对软体动物的影响软体动物体外有贝壳，这是软体动物主要特征之一，贝壳的成分主要是碳酸钙和少量的壳基质，海洋酸化会导致海水中H+浓度增加，而H+和碳酸钙反应会将贝壳溶解，使得软体动物的生存受到威胁。寒冷的海水加剧了问题的严重性，这意味着今天高纬地区的水生贝类动物面临着最大威胁。根据研究人员的预测，到2030年～2050年之间，首批受害的生物有可能是翼足目动物。这些小蜗牛生活在高纬地区的表层水体，形成了许多鱼和鸟类食物链的最低端。从现在起到2030年，南半球的海洋将严重腐蚀蜗牛壳，软体动物虽然不是主要的海产品但它是太平洋中三文鱼的重要食物来源，如果它们的数量减少或是在一些海域消失，那么对于捕捞三文鱼的行业将造成影响［2］。有研究指出，当野生太平洋牡蛎（Crassostreagigas）长期生活在pH7.1（pCO2=0.5±0.2kPa）的环境中时，其鳃组织中调节能量代谢反应的丙氨酸和ATP的含量会明显下降，而能量代谢反应产物琥珀酸盐的含量则显著上升[13]，这一结果提示，在海洋酸化条件下，牡蛎需要用更多的能量来维系正常生存。这样它们就不能利用更多的能量来更好地生长。牡蛎作为海产品中最为重要的一类，它们既可以作为食用产品也可以作为药材，如果它们的生存受到威胁将给人类带来很大的损失。2.3海洋酸化对珊瑚的影响珊瑚礁是近岸海域生产率最高的生态系统，也是许多经济海产栖息和“育儿”的主要场所，每年每公顷珊瑚礁为人类带来的经济价值约有13~120万美元[14]。调查显示，1990年至今，大堡礁珊瑚平均钙化率下降了14%，我国南沙珊瑚礁生态系受海洋酸化影响，平均钙化率自1880到2002年已经下降了12%[15]。近岸海域调查监测发现，如果CO2质量浓度大于490mg/m3时，珊瑚的钙化过程将受到影响，甚至导致珊瑚的死亡。研究发现，不断增加的大气CO2，不仅能够显著降低珊瑚的有效钙化累积，减缓珊瑚礁的形成进程，还会影响珊瑚的抗逆抗病能力，使珊瑚在面对白化、风暴等灾害时变得更加脆弱。大量酸化模拟实验和计算机模型预测显示，当空气中CO2达到560ppm时，珊瑚礁将停止生长或开始溶蚀。近年来的研究表明海洋酸化导致造礁石珊瑚幼体补充和群落恢复更加困难，造礁石珊瑚和其它造礁生物(Reef-buildingorganisms)钙化率降低甚至溶解，乃至影响珊瑚礁鱼类的生命活动。显而易见，海洋酸化导致的珊瑚钙化率降低以及珊瑚死亡率升高，将会严重影响栖息于珊瑚礁的海洋生物的生存与繁殖，使人类的渔业经济蒙受巨大损失[12]。这方面的工作比较复杂而且需要长期积累，目前相关数据与证据尚不充分，研究多停留在理论推测上。鉴于珊瑚礁生物对海洋酸化的胁迫具有较大的种间差异性，随着海洋酸化的加剧，珊瑚礁群落结构无疑将发生相应的变化，珊瑚礁群落结构更可能朝着种类单一、结构简单、生产力低下的方向变化［12］。根据以往的观测研究和IPCC报告的预测结果［12］，珊瑚礁生态系统在不久的将来将面临着严重的威胁。只有当钙化率大于溶解率时，珊瑚礁体才能正常增长，反之，珊瑚礁体将出现溶解。而目前在全球变化的背景下，世界范围内的珊瑚礁都出现了退化趋势，钙化能力下降，而溶解速率上升。随着海洋酸化的不断加剧，珊瑚礁出现净溶解现象只是时间问题。由此将产生严重的生态后果:：(1)珊瑚礁的增长赶不上海平面的上升，导致珊瑚礁被“淹死”；(2)不能为其它生物创造生存空间，导致某些生物种群的丧失［12］。所以海洋酸化将加剧珊瑚礁系统的退化。2.4海洋酸化对鱼类的影响鱼类是最古老的脊椎动物，世界现存鱼类的分布极广，近4000米的高山水域与6000余米的深海均有踪迹，其中海水鱼与淡水鱼的种数之比为2∶1。由此可见世界上大部分的鱼类都为海洋鱼类，虽然在短期和一定的p(CO2)(和/或pH值)条件下，鱼类对于酸碱平衡具有一定的调节能力。但是超出鱼类的耐受范围，即使是短期效应，同样会导致鱼类的酸碱平衡紊乱，导致代谢抑制、呼吸、循环、生长、繁殖等其他生理过程异常，严重的则导致死亡。目前海洋鱼类已经开始或早已开始生活在导致的酸化海水中，海洋酸化的长期效应有待深入研究。海洋酸化还会影响鱼类的性别，大部分鱼类的性别分化过程发生在变态期前后，由于鱼类性别的可塑性较大，容易受到外界环境因子的影响，黄鳝则会因为温度的改变而发生性逆转现象。因此，在性别分化的关键期，鱼类所处于的环境状态能够很大程度上影响到其个体的性别，pH也不例外。Rubin早在1985年发现pH值能够影响到鱼类的性别分化和性别决定过程［16］，在极端条件下(例如在较高pH值)慈鲷科—凯氏隐带丽鱼(Apistogrammacaetei)繁殖后代的雄性比例降低到10%以下［17］。在其他慈鲷科鱼类，如Pelvicachromis属、Apistogramma属等中也发现类似的现象。总的来说，低pH值和高pH值分别产生偏向于雄性比例高和雌性比例高的后代［17］。虽然pH值对鱼类性别的影响的广度和深度不如温度那么明显，涉及到的种类也不多，但是，这种影响对于单一物种来说却是不容忽视的，抛开pH值影响鱼类性比的机制不谈，也不管其究竟偏向于哪个性别，这些实例给人们最为重要的启示是:在海洋酸化条件下，低pH值会导致一些敏感鱼类种群雌雄比例的失调，虽然在短期内不会影响种群的繁殖，但是长期持续发展的海洋酸化，即使是变化很小，在经历过几代的繁殖后，这种较小的失衡会被无限的放大，最极端和悲观的预测是导致该种群单一性别的缺失。由于该条件是人为造成，在鱼类还来不及调整自身、进化出特殊的繁殖策略的情况下，例如鱼类的天然雌核发育现象