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秦艽的研究综述摘要:化感作用普遍存在于自然界中，对促进农业可持续发展和生态环境保护有着十分重要的意义。与农作物比起来，加强药用植物化感作用研究更加具有理论和实践意义.秦艽作为药用植物，对其化感作用进行研究具有非常重要的现实意义。关键词：化感作用药用植物化感作用秦艽AbstractAllelopathywidelyexistsinnatureandisofgreatsignificanceforpromotingsustainableagriculturaldevelopmentandprotectingecologicalenvironment.Comparedwithcrops,itistheoreticallyandpracticallymoreimportanttostepupresearchintoallelopathyofmedicinalplants.Therefore,itisofhugepracticalvaluetoconductaresearchontheallelopathyofgentiana,amedicinalplant.KeyWordsallelopathymedicinalplantgentiana化感作用(Allelopathy)又称相生相克，异株克生，在作物增产、森林抚育、病虫害防治、生物复合群落等方面有重要的应用，是近年来倍受重视的研究热点。1937年Molish首先提出化感作用[1]的概念。经50年的发展，Rice基于Molish所给出的化感作用定义，并结合前人研究成果，将化感作用定义为植物(含微生物)释放化学物质到外部环境，影响(抑制或促进)邻近植物(异种个体或同种个体)的生长和发育[2]。化感作用普遍存在于自然界中，对促进农业可持续发展和生态环境保护有着十分重要的意义。化感物质的收集、分离、提纯、鉴定以及化感作用机理等都已得到进一步的研究。但是，由于外界环境的不同，化感物质的化感作用不同。与农作物比起来，加强药用植物化感作用研究更加具有理论和实践意义。首先，随着中药材市场需求的不断扩大，药用植物栽培种类和规模也在不断增加。在栽培的药用植物中，根类药材占70%左右，在生产中绝大多数类药材会产生连作障碍，连作障碍已成为制约我国中药材可持续发展的重大问题。药用植物连作障碍与其产生的化感物质密切相关，药用植物化感作用是其发生连作障碍的重要因素之一[3]。其次，在我国大力开展引种驯化、人工栽培的过程中，药用植物之间、药用植物与其他作物间合理的种群格局是至关重要的，因此有必要深入研究药用植物化感作用在其生态系统进化中的地位和作用，了解药用植物的化感作用在其生态系统中的利弊。在获得药用植物的同时，应更加注重其在自然生态系统中的生态角色，促进经济发展与生态良好和谐统一。再次，从药用植物的利用角度而言，药材的质量比其产量显得更为重要。当前我国正在研究药材生产的GAP标准，并将其应用于生产，使药材达到高效、安全、无污染的标准。为达到这一目的，采取生物控制将是不可缺少的手段和方法，而植物化感作用也正是这一研究领域中的重要方面[4]。因此，将药用植物的化感作用与生物防治结合起来进行研究，药用植物化感物质对农林业害虫、病害、杂草的防除，即植物源杀虫剂和除草剂的研究、开发和应用，将成为药用植物化感作用研究领域的重要方面。秦艽是我国常用大宗药材，临床上广泛用于病毒性、神经性、呼吸道、心脑血管等疾病的治疗[5]。秦艽原植物来自龙胆科龙胆属秦艽组，喜生长于海拔800～4000m的地区[6]。秦艽组植物全世界约20种，周荣汉等[7]统计我国至少有17种，作为“秦艽”药用的约12种。其中，《中国药典》(2010年版一部)收录的有秦艽、麻花秦艽、粗茎秦艽，以及小秦艽(即乌达里秦艽)[8]。此文对植物化感作用，药用植物化感作用及秦艽等诸多方面的研究进展进行了综述。1.化感作用研究1.1化感作用植物与植物问的化感作用是当今科学研究的前沿之一。化感作用”是指一种植物(包括檄生物)通过其本身产生的、并释放到周围环境中去的化学物质对另一种植物(或微生物)产生直接或间接的相互排斥或促进的效应[9]。植物化感作用是一种自然现象，是植物对环境的一种适应和防御机制[10]．是植物与周围的生物群落通过次生代谢物质为媒介建立的稳固的化学作用关系[11]。植物主要是通过茎叶挥发、茎叶淋溶、根系分泌及植物残株的腐解等途径向环境中释放化感物质来影响周围植物的生长、发育和种子萌发等。另外也会对同种的其它植物产生抑制作用，这种现象称为自毒作用。已有的研究表明．桔梗[12]、水稻[13]、菊花[14]以及烟草[15]等都存自毒现象。且是造成连作障碍的原因之一。1.2化感物质的种类化感物质是多种物质的混合物．目前发现的化感物质主要有；水溶性有机酸，直链醇，脂肪族醛和酮；简单不饱和内酯；长链脂肪酸和多炔；萘醌、蒽醌和复合醌；简单酚，苯甲酸及其衍生物；肉桂酸及其衍生物；香豆索类；类黄酮；单宁；类萜和甾类化合物；氨基酸和多肽；生物碱和氰醇．硫化物和芥子油苷；瞟呤和核瞥等。外来人侵植物能够分泌较强活性的化感物质对当地原有生物种群造成影响，张梅等[16]。采用活性跟踪分析的方法提取并鉴定出了外来入侵植物紫茎泽兰的活性化感物质是泽兰酮和泽兰二酮等。1.3植物化感物质的释放途径1.3.1挥发植物茎叶可向环境中释放一些特有的挥发物，这些挥发物质对周围的植物存在一定的化感作用。江贵波等[17]。实验得出夹竹桃茎叶挥发产生的化感物质对稗草、三叶鬼针草和青葙等受体杂草有明显的抑制作用。曹子林等[18]试验证明了蓝桉通过枝叶气态挥发物对种子产生自毒作用。1.3.2淋溶植物茎叶经过雨水的冲洗，化感物质溶于水后随雨水一起流到土壤中，对周围的植物产生抑制或促进植物生长的作用。如杨国庆等[19]报道了紫茎泽兰淋溶化感物质使旱稻根尖顶端分生组织、静止中心和根冠细胞排列混乱。皮层薄壁细胞变得粗短，以及表皮层细胞大量脱落。1.3.3花粉传播和种子萌发种子萌发时可以分泌化感物质到周围的土壤当中，当达到一定浓度时会对周围植物产生化感作用。另外。花粉中也含有大量的化感物质。一些植物在授粉期间可以产生大量的花粉，花粉中的化感物质可有效地抑制周围竞争植物的生长、萌发和发育[20]。入侵植物的花粉可以干扰本地种的繁殖，造成种子严重减少[21]，受体植物花粉萌发率降低[22]，抑制花粉管伸长[23]等。如Elizabeth[24]等报道了，随着千屈菜花粉的积累，本地植物的种子结实率受到极大的抑制王广印等[25]报道了黄瓜种子萌发对大白菜、萝卜、番茄和黄瓜种子有化感抑制作用。1.3.4物残体腐烂分解以及根部分泌植物根系分泌代谢、微生物分解植物残体释放到土壤中的初生或次生代谢产物．均可以释放化感物质。如空心莲子草的化感物质主要是通过植物残体腐烂分解以后进入土壤，从而作用于受体植物[26]。假臭草通过根系释放化感物质到环境中从而影响其它作物种子的萌发以及生长．形成单优势种群[27]。黄顶菊枯落物和根系分泌物对对小麦、玉米、萝卜和棉花4种受体植物均表现出不同程度的抑制作用．而自然挥发物没有明显的化感作用，可见黄顶菊化感物质主要通过植株残体和根系分泌的方式释放到环境中[28]。1.4植物化感作用机理化感物质的组成较为复杂．释放途径和作用方式多样，作用机制主要是影响植物的生长调节、光合作用、呼吸代谢、营养吸收、蛋白质和核酸代谢等。化感作用除了与植物本身有关以外，还与温度[29]、水分[30]、土壤性质[31]等密切相关。这就导致了植物化感作用的机理复杂多样．对受体植物产生生理和生化方面的影响。入侵杂草加拿大蓬对玉米的化感作用。导致玉米光合作用受阻，降低了净光合作用速率，影响生物量的合成[32]。吴秀华等[33]认为巨桉叶片分解过程中释放的化感物质作用于菊苣的色素合成和光合作用。从而抑制菊苣的生长。邓骛远[34]等研究表明油樟水提液可以抑制蚕豆根尖细胞的有丝分裂．陈丽萍等[35]认为燕子草水浸提液降低了油菜超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)的活性，MDA含量升高，破坏了膜的结构和功能。陈国元等[36]认为．苦草释放的化感物质积累到一定量时对铜绿微囊藻SOD和POD有明显的抑制作用．引起细胞氧化损伤，促进细胞叶绿素的分解，从而导致藻类死亡。耿广东等[37]认为随着香草醛浓度的增加，Ca一ATPase活性开始下降，导致Ca2+浓度增加，使得Ca2+信使不能维持正常的传递功能．最后导致细胞死亡。1.5植物化感研究方法1.5.1化感物质的收集方法植物的茎叶挥发、根系分泌和植株残体腐解等途径均可产生化感物质，化感物质的收集方法主要有浸提法或腐解法、夹层法、常温吸附法和疏水性根渗出液连续收集法(CRETS)等[38]。目前用得最多的是浸提法收集化感物质。一般是将植物茎叶剪成l～3cm小片或者是粉碎后，按照一定比例加入蒸馏水提取24～48h，期问定时振荡．最后经过纱布、滤纸或者离心等方法得到抽提液．置于4℃的冰箱中备用。对于根系分泌物．主要是用吸附法来收集。郜峰等[39]设计在砂培系统中用XAD～4柱循环收集地黄根系分泌物，并对根分泌物进行分离和鉴定。朱广军等[40]用XAS～4树脂柱吸附，然后用甲醇洗脱，收集甲醇洗脱液．用冷冻干燥机除甲醇后用超纯水溶解根分泌物。在收集挥发物时。通常采用水蒸气蒸馏法。王晗光等[41]用水蒸气蒸馏法提取巨桉叶片中的挥发性化感物质，并用气相色谱一质谱联用技术分析鉴定化感物质的含量。植物残体分解释放物质的收集主要参考厌氧腐解法．将无病凋萎叶片风干剪碎，加入灭菌土壤，在厌氧条件下，28℃下遮光腐解，用无菌蒸馏水收集腐解液[42]。这种方法能较好的模拟了自然环境，但是所收集到的化感物质并不都是植物残体分解产生的，其中也包括一些根系分泌物。1.5.2生物测定方法在收集到植物的化感物质以后．需要采用培养皿滤纸、盆栽、田问模拟等方法确定化感效果．通常测定的指标有种子萌发、根系生长、幼苗生长、生物量等。在植物化感研究生测的方法当中．目前使用最为广泛的是室内培养皿法、皿土法。如王朋等[43]用此方法验证了三裂叶豚草挥发物对黄瓜、莴苣、萝卜、小麦、玉米和大豆等都有不同程度的抑制作用。郭晓霞等[44]钉采用培养皿沙培检测法研究了毛苕子的花期茎叶和根水不同浓度浸提液对田问常见杂草波斯婆婆纳、一年生早熟禾和稗草的种子萌发和幼苗生长均有不同程度的抑制作用。且存在明显的浓度效应。韩利红等[45]测定了蓝桉叶水提液对紫茎泽兰的种子荫发、幼苗生长等有明显的抑制作用。刘龙元等[46]用培养皿滤纸法测定了茜草科药用植物水提液对萝b的种子萌发率、发芽速率以及叶绿素含量等都有抑制作用。李光义等[47]采用盆栽试验表明假臭草对杂草发芽有很强的抑制作用．特别是稗草和飞机草。陈业兵等[48]用培养皿和盆栽法研究表明银胶菊花水浸提液有3种极性物质．以乙酸乙酯的化感活性最高，对稗草的抑制效果盟显。田问模拟方法由于受到多种因素的影响。且不一定能够真实反映植物的化感效果，当前使用得较少．但其也是作为评价化感作用的一个重要方面。1.6植物化感作用在农业生产中的应用1.6.1计合理种植制度由于植物的化感作用主要表现在它感和自毒两个方面，因此其在种植制度中应用主要是前茬作物和后茬作物的合理安排。将能够促进后茬作物生长的作物设计为前茬。避开将具有相互抑制作用或自毒现象的作物设计为后茬．对优化种植制度起到重要作用。人工复合群体中．不同组分间必然存在生化互作现象，如洋葱和棉花问套种。前者分泌的挥发气体能抑制棉蚜生长；大蒜和油菜问作。大蒜素可使油菜菌核病大幅度下降；豆科类根系分泌的氨基酸可被其它作物的根系吸收，而其它作物分泌的碳水化合物能被豆科作物吸收利用[49]。1.6.2高还田秸秆利用率秸秆还田是提高土壤有机质含量、优化土壤物理性状的常用方法，但秸秆腐解中产生的化感物质对种子发芽和幼苗生长产生的抑制作用也是普遍存在的现象。从已有研究结果可以看出．秸秆还田产生化感物质的种类、数量与分解时间关系十分紧密．当分解时间超过某一界限后。产生的化感物质