第11章群落结构

1第十一章群落结构1群落的基本概念与特征、、、、1.1群落的概念生物群落(biocoenosis)简称群落（community），指一定时间内居住在一定空间范围内的多种生物种群的集合。它包括植物、动物和微生物等各个物种的种群，共同组成生态系统中有生命的部分。群落内的生物不是偶然散布的一些孤立的东西，而是相互之间存在物质循环和能量转移的复杂联系，具有一定的组成和营养结构，具有发展和演变的动态特征。生物群落的物理环境是其生态环境（ecotope）或生境，由群落与环境共同组成生态系统。目前根据以下三个方面的特征来定名群落；（1）根据群落中主要优势种，如红松林群落、云杉林群落。（2）根据群落所占的自然生境，如山泉急流群落、砂质海滩群落、岩岸潮间带群落；（3）群落中主要优势种的生活型，如热带雨林群落、草甸沼泽群落。1.2群落特征1.2.1群落的数量特征（1）物种丰富度（speciesrichness）：指群落所包含的物种数目，是对群落首先应当了解的问题。（2）多度（abundance,丰盛度）：多度是指群落内各物种的个体数量。多度可以是个体的绝对数量，也可以用各物种的个体在群落种的比率即相对多度来表示。植物确定多度值除直接记名计算之外，还常用目测估计的方法，即预先确定多度等级来估计单位面积上个体的多少。等级的划分和表示方法大同小异（表1）。群落中多度大、个体体积又大的物种，对群落环境和其他物种的影响必然较大，这类物种为该群落的优势种。2表1几种常用的多度等级德鲁特Drude可列门茨Clements布朗-勃兰奎特Braun-BlanquetSoc.(Sociales)极多Dominant优势D5非常多Cop3.(Copiosae)很多Abundant丰盛A4多Cop2多Freuent常见F3较多Cop1.尚多2较少Sp(Sparsae)少Occasional偶见OSol.(Solitariae)稀少rare稀少r1少Un.(Unicun)个别Veryrare很少Vr+很少（3）密度（density,D）:指单位面积上的生物个体数。计量时用样地内某种生物的个体数（N）除以样地面积（S）得到。在植物群落生态学中，分别求算各个种的密度实际意义不大。重要的是计算全部个体（不分种）的密度和平均面积，在此基础上可推算出个体间的距离：L=（S/N）1/2-dL为平均株距，S为面积，N为个体数，d为树木平均胸径或植丛的丛径。株距反映了密度和分布格局。在规则分布的情况下，密度与株距平方成反比，但聚集分布时则不一定如此。(4)频率（frequency）：指某物种在样本（样方、样带及其它取样单位）总体中的出现率。用公式表示：Fi（频率）=ni（某物种出现的样本数）/N（样本总数）×100%在随机分布时，密度与频度的关系可用下列公式计算：D（密度）=-ln(1-F(频度)/100)（5）盖度（cover-degree）指群落中各种植物遮盖地面的百分率。通常所说的盖度是指投影盖度，即植物枝叶所覆盖的土地面积。可以简单地用概括的数字来表示，如Braun-Blanquet的方法，盖度分为5级。再按下列公式分别计算某一种植物的盖度系数：盖度系数(%)=100Σ(该种植物某一盖度级的出现次数×该盖度级的平均数)/被统计的样地数把该种植物在不同样地中的各级盖度系数相加，即得其总盖度。3级别盖度平均值5100~75%87.5475~50%62.5350~25%37.5225~5%1515%以下2.5+0.1(6)真盖度：即树木胸径（离地1.3米）面积占地面的百分率。这又称为显盖度（dominance），有人以此作为估量每种树木在群落中占优势程度的指标之一，即所谓相对显著度。（7）优势度（communitydominance,C）群落中的所有种类所处的地位并不都是同等重要的，它们以其种群的大小，产量的多少，寿命的长短，以及控制环境能力的强弱，而在群落中分化为优势的、亚优势的、伴生的或偶遇、稀见的种。优势度是确定物种在群落中生态重要性的指数。优势度大的种就是群落中的优势种。一般来说，优势种在与其环境和与其他种类的关系中达到了生态上的高度成功。群落内的优势种植物决定着群落内较大范围的生境条件，这种条件是与之相结合的其他物种生长所必须的。植物群落学一般用种的重要值（importantvalue,IV）来表征种的优势度。对于乔木，IV=[（相对密度（D%）+相对频率（F%）+相对显著度（D%））/3对灌木或草本，IV=（种的植冠相对覆盖度+相对频度）/2动物一般以个体数或相对多度来表示。Simpson(1949)年提出了群落优势度的计算方法：C=Σ(ni/N)2式中：ni为群落内各种群的重要值，N为群落所有种的重要值之和。C的大小，反映群落内种群数量结构关系从简单趋向于复杂，也反映群落内种群构成从单优势种趋向多优势种的变化。（8）群落的物种多样性（speciesdiversity）关于群落中的生物种数与种的个体数量（重要值）之间的比例关系，一般用群落的物种多样性指数来表示。Shannon-Wiener指数计算式为：4H’=-Σ(Pi×logPi)上式中Pi是群落中某一物种i个体数（Ni）占所有物种个体数(N)的比例，log可以选用2，e和10为底。由此导致H’单位的变化，分别为bit,nat和decit。目前生态学上所用的单位及其名称都未标准化。但存在着用nat的趋向。(9)群落的均匀性或均衡性（evennessorequitability）e=H’/logSS=种的数量，H’=多样性指数。群落种群的优势度，多样性和均匀性，各自说明了种间关系的综合特性的某一侧面。群落优势度（C）大，则多样性（H’）和均匀度（e）小。也就是说，当一个群落内的各种生物在所占地位和所起作用上分化愈大，差异愈大。但在种群大小或控制能力上相距愈小。这时候该群落对外部的干扰或压力就具有更大的生物学调控能力，可以减小波动，增加稳定性。1.2.2群落类型的综合特征群落综合特征最先是由法瑞地植物学派用于群落分类的一组特征，用来确定分析特征相似的群落是否确实属于同一类型，以及他们之间彼此差异的范围和程度。（1）物种存在度和恒有度在同一类型的各个群落中，某一种生物所存在的群落数即存在度。可按生物出现群落的次数比率划分出存在度等级。通常以20%或以10%为一级。存在度大的种类越多，则各群落的相似程度越大。而这一群落类型的种类组成就更为均匀一致。某物种在各个群落的单位面积中出现的次数即恒有度。恒有度可避免因取样面积不等而导致的不可比性。（2）确限度一个种局限于某一类型群落的程度。生态幅小的种可能只存在于某一类群落。确限度越大的种就是最好的特征种，能作为一定群落类型的标志。如果某一个生态因子复合体对于一定的群落类型有决定性作用，则特征种就是该生态因子的指示种。Braun-Blanquet把确限度分为5级：特征种确限度5确限种只见于或几乎只见于某一类型群落的物种5确限度4偏宜种最常见于某一群落，但也可偶见于其他群落的物种确限度3适宜种在若干群落中能或多或少丰盛地生长，但在某一定群落中占优势或多度大的种伴随种确限度2不固定在某一群落内的种偶见种确限度1少见及偶尔从别的群落迁入的种，或过去群落残留下来的种。（3）群落系数群落系数（共有系数，相似系数）指各样方单位共有种的百分率。公式为：群落系数=c/(a+b-c)100%.a为样方A的物种数，b为样方B的物种数，c为A和B样方中的共有种数。应用该公式时样方面积必须相同。2群落的物理结构2.1群落外貌与生活型2.1.1群落外貌群落外貌（physiognomy）通常针对陆地群落而言，它是群落之间、群落与环境之间相互关系的可见标志。如森林、灌丛、草地等。决定群落外貌的因素有：（1）植物的生活型；（2）组成物种，优势种植物及优势种的多少常对群落外貌起决定性作用；（3）植物的季相，即随一年四季气候的变化，由于植物长势的改变而导致群落外貌的季侯差异；（4）植物的生活期，如一年生，两年生和多年生植物所组成的群落，因组成种类生活期的变化，外貌常会不同。2.1.2生活型植物的生活型是植物长期受一定环境综合影响下所呈现的适应形态，如乔木、灌木、草本、攀缘植物等。主要特征表现为个体的高矮、大小、直立或匍匐及分枝状态，生命的长短等。生活型即是某种植物的形态特征，也可以是一种植物的共同外貌。生活型与生态型不同。生态型是一个种对某种特殊生境的适应结果，因而有土壤生态型、气候生态型、生物生态型之别。生活型则是6适应生态因子综合作用的产物，不仅一个种有相同的形态反应，即使亲缘关系很远的种类，也有相同的形态反应和适应形式，这是植物在相同环境作用下的趋同适应。我国将植物的生活型分为以下四大类14小类：木本：乔木、灌木、竹类、藤本、附生木本、寄生植物半木本：半灌木和小灌木草本：多年生陆生草本、一年生陆生草本、寄生陆生草本、腐生陆生草本、水生草本叶状体植物：苔藓和地衣、藻菌植物。2.2垂直成层结构群落一般都有垂直成层现象，从形态上考察可分为多个层次。大多数群落由多个层群（层片）所组成。层群是指属同一生活型群的不同个体的总和。如亚热带乔木群落，通常可分为4~5个层群，即乔木、灌木、草本植物和地面层，而且乔木、灌木、草本植物也各有高高矮矮的几个层群。群落这种垂直结构的分化，既有环境因子异质性的原因，更因为不同种类的植物有机体对复杂生境具有不同的要求和适应性。林冠层（canopy）是能量固定的主要场所，对以下各层群具有重要影响。在植物的每一层群中，往往栖息着一些不同程度上可作为各层特征的动物。即动物在群落中也有分层现象。群落不仅地上部分有分层现象，地面以下的植物根系、土壤动物分布同样有分层现象。水生动植物也有分层现象。2.3水平格局分化大多数群落，各物种常形成相当高密度集团的斑块状镶嵌。导致这种水平方向上的复杂的镶嵌性（mosaicism）的主要原因有以下三方面：（1）亲代的扩散分布习性（2）环境的异质性（3）种间相互关系的作用群落边缘，即群落的交界处叫生态交错区（ecotone），这是一个7过渡地带。在生态交错区，土壤地质、温湿度、太阳辐射、风速辐射、风速等环境条件一般比较复杂，明显的与群落中心区不同。物种组成可能兼有临近两个群落的特点，有的为该区所特有，因而物种多样性比中心区高。这种在交错区生物种类和种群密度变化的现象，叫边际效应（edgeeffect）。2.4时间格局群落的组成与结构随时间序列发生有规律的变化。这就是群落的时间格局（temporalpattern）。植被的季相色彩是群落时间格局最明显的反映。群落中的动物组成，有一年四季的变更，更有明显的昼夜节律。3群落的生物结构3.1物种重要性物种生态位有两层含义：一是生物种对各项生态因子，包括时间、空间及各种环境条件的要求和占据的位置；二是在生态系统最基本的营养功能中所处的地位。设某一群落有空间、时间、光、温度、营养等n个变量，则该群落就是一个n维的超维空间（hyperspace）。群落中的每个物种在这超维空间中占据一个特定的位置，这就是物种的超体积（hypervolume）.各个物种的生态位虽有不同程度的重叠，但这些种的超体积的中心分散在生态位超维空间之内，中心点决不会重叠。这就是Hutchinson,G.E(1959)在高斯竞争排斥原理基础上发展的超维空间概念。优势种就是作用重要的种，在群落的超空间中占有较大的生态位体积，占据了较大的空间范围，利用较多的资源，具有较高的生产力，或者储存的能量即生物量大，或是数量较多。判断物种重要性的标准是：（1）一个物种占据的群落中的生态位超维空间的分数；（2）该物种所利用的群落资源的分数；（3）它所实现的群落生产力的分数。比较群落内种间重要性的方法有以下几种假说：（1）随机生态位边界假说(randomniche-boundaryhypothesis)8MacArthur(1957)提出，又称为断棒模型（brokenstickmodel）。该假说假定种的生态位超体积位于超维空间的随机位置。也就是说，每一物种生态位超体积