第22章产毛的营养需要

图22-1无髓毛纤维（a）有髓毛纤维（b）的超微结构A表外角质B外角质C内角质D皮质细胞E。微原纤维F巨原纤维G正皮质H副皮质I髓质细胞J髓质空间K核残余第二十二章产毛的营养需要产毛动物的饲养、营养意义主要在于毛的经济价值。毛的生长发育有其特殊规律，对营养物质的需要亦有其特殊性。根据毛的营养、生理特点，合理供给营养、适宜饲养及提供良好的环境条件是充分发挥产毛最大遗传潜力,提高毛的产量和质量的主要因素。本章主要介绍毛的结构、组成、形成、影响产毛量和质量的主要因素、产毛营养需要的特点及营养与毛质量的关系。第一节毛的成分和形成一、毛的结构和成分（一）毛的结构毛是动物皮肤毛囊长出的纤维,有真毛、粗毛和死毛三种。根据有无髓层又可分为无髓毛纤维和有髓毛纤维（详见图22-1）。死毛是髓层极发达的粗毛纤维。在电子显微镜下,可见羊毛纤维的鳞片、皮质、髓和细胞膜复合体。鳞片、皮质和细胞膜复合体分别占毛纤维10%、86.7%、3.3%。皮质构成毛纤维的主要部分,有各自独立的巨原纤维、正皮质和副皮质,巨原纤维中央是微原纤维。美利奴羊的正、副皮质细胞相聚形成许多环,这些环与毛纤维弯曲度形成有关。(二)羊毛成分刚剪下的羊毛称为污毛，污毛中含有毛纤维、羊毛蜡、羊毛粗脂肪和水。羊毛蜡是皮脂腺分泌的脂肪族已醇、固醇和有8-26个碳原子的脂肪酸等物质。羊毛粗脂是汗腺分泌的无机盐、皂钾和低级脂肪酸的钾盐等物质。羊毛的化学组成随纤维种类不同而差别很大。羊毛主要含角蛋白质,并含少量脂肪和矿物质。羊毛角蛋白质含20种以上的α-氨基酸，这些氨基酸以酰胺键方式联接成肽链，构成的肽链至少有七条以上。羊毛角蛋白质链状大分子基本形式如下:肽链横向交联键有二硫键、盐键和氢键，这些键将多条肽链联接成网状大分子结构。根据硫含量或氨基酸含量不同，羊毛角蛋白质分为高硫蛋白质、低硫蛋白质和高酪氨酸蛋白质三类。在羊毛蛋白质中,低硫蛋白质、高硫蛋白质和高酪氨酸蛋白质含量分别为60％、18-35%和1-12%。低硫蛋白质存在于微原纤维中，含有羊毛中全部的蛋氨酸和大部分赖氨酸;高硫蛋白质是包围微原纤维的主要蛋白质，富含胱氨酸、脯氨酸和丝氨酸;高酪氨酸蛋白质主要存在于纤维皮质细胞间质中，酪氨酸和谷氨酸含量高。羊毛角蛋白质中各种氨基酸比例差别很大,ABHHHR2OH……N─C─C─N─C─C─N─C……R1OHHR3第二十二章产毛的营养需要256其含量见表22-1。表22-1羊毛和羊毛典型蛋白质的氨基酸含量(mmol/总氨基酸mol)氨基酸羊毛低硫蛋白质高硫蛋白质高酪氨酸蛋白质高硫超高硫1型2型丙氨酸精氨酸天冬氨酸胱氨酸*谷氨酸甘氨酸组氨酸异亮氨酸亮氨酸赖氨酸蛋氨酸*苯丙氨酸脯氨酸丝氨酸苏氨酸酪氨酸缬氨酸52625913111186830722752566108653857777896601695263810241620338148276429622322179627263460161261321022153206962297942131714905128127111184331351964026500350096671263418047047221020338006400271712402080*包括半胱氨酸羊毛蛋白质中各种氨基酸含量因品种不同而有差异。新疆一级细羊毛、一级改良毛、64支美利奴羊毛的胱氨酸含量分别为10.84%、11.67%、11.3%，而58支羊毛仅含9.8%。新疆一级毛的角蛋白质中酪氨酸含量为2.62%，而美利奴羊64支毛含量高达6.4%。其它氨基酸含量亦有不同程度的差异,详见表22-2。表22-2羊毛角蛋白质中α─氨基酸含量(%)氨基酸含量范围澳毛新疆一级美利奴羊毛细羊毛改良毛64支56支丙氨酸精氨酸天冬氨酸胱氨酸谷氨酸甘氨酸组氨酸异亮氨酸亮氨酸赖氨酸蛋氨酸苯丙氨酸脯氨酸丝氨酸苏氨酸酪氨酸缬氨酸半胱氨酸3.29-5.707.90-12.105.94-9.2010.84-12.2812.30-16.003.10-6.500.62-2.053.35-3.747.43-9.752.80-5.700.49-0.713.26-5.863.40-7.202.90-9.605.00-7.022.24-6.762.80-6.801.44-1.773.399.416.6612.2812.514.251.893.397.464.13─5.866.548.325.222.244.991.443.2910.296.6410.8412.304.202.383.857.434.81─5.916.038.105.302.624.753.949.085.9411.6712.954.862.053.747.934.40─3.485.787.686.452.416.193.710.56.711.315.05.20.93.17.62.80.63.47.39.06.66.45.04.79.57.89.812.15.81.03.18.73.30.74.77.69.77.06.86.3引自蒋英等（1982）p.49山羊绒毛化学组成与细毛绵羊品种相似。绒毛纤维角蛋白质中α-角蛋白质、β-角蛋白质和γ-角蛋白质含量分别为8.48─62.25%、9.86─13.70%和25.45─31.14%。绒毛纤维角蛋白质中含硫量较高，高达3.39%，而含氮量仅为14.44%─14.81%，低于蛋白质的平均含氮水平。第二节产毛的营养需要257兔毛含蛋白质93%，几乎全是角蛋白质。1kg兔毛蛋白质含量相当于4.56kg兔胴体或6-7kg兔活体中的所含蛋白质总量。兔毛蛋白质中胱氨酸含量为13.84-15.50%，比羊毛的含量高。兔毛含脂率约为羊毛的五倍。二、毛的形成(一)毛纤维的形成毛纤维在胚胎发育的第57至70天，皮肤表皮生发层出现原始体,原始体从周围血管获得营养物质使细胞增殖而形成毛囊。毛囊中的皮脂腺细胞沿毛囊颈部增生。汗腺部位于皮肤最下层,与竖毛肌毗邻。毛囊管状物下端与毛乳头相联形成毛球。毛球从毛乳头血管中吸收养分而分化,分化的边沿细胞形成毛鞘,中间细胞形成毛根。新细胞急剧增生,从毛鞘的生发层继续向上生长,并在毛球上部逐渐角化。不断通过角质化的细胞沿毛鞘增长形成毛纤维伸向体表,伴随毛囊周期性有规律运动,穿过表皮伸出体外，前后共需30-40天（见图22-2）。(二)毛囊毛囊分初生毛囊和次生毛囊。初生毛囊有汗腺、皮脂腺和竖毛肌,而次生毛囊只有皮脂腺。初生毛囊在动物出生以前已发育形成纤维,即绵羊毛囊的外层粗毛纤维。次生毛囊在出生后较短时间（4到18周）形成并发育成毛纤维,靠近初生毛囊的毛纤维,产生底层细毛纤维。毛纤维数量由次生毛囊决定。羔羊次生毛囊与初生毛囊的比值愈大,说明次生毛囊愈多,毛密度及产毛潜力愈大。此比值可作为毛纤维数量增长的指标之一。不同品种绵羊这一比值不同，美利奴细毛型比值14.0-25.0，中毛型19.0-27.0，考力代羊10.0-11.0,林肯羊5.4。毛囊较直的羊毛纤维较细,油污较少,净毛率较高。皮肤毛囊性状对羊毛产量和质量起决定性作用。第二节产毛的营养需要动物的产毛潜力决定于产毛遗传特性，实际产毛的质量和数量则主要决定于营养、饲养及其它环境因素。适宜供给营养是保证产毛量和毛品质，发挥产毛遗传潜力的主要条件。一、营养对产毛的影响(一)营养对产毛量的影响１.能量能量摄入不足严重影响产毛量。对羊毛生长的影响在几天内就可以表现出来，但明显的影响需9-12周。母羊泌乳期能量优先用于泌乳,因此能量不足，明显影响羊毛生长。未经选育的低产毛羊，能量不足严重影响毛的生长，而经选育的高产美利奴羊可动用其它组织的能量用于羊毛生长，短时间的能量不足对产毛量的影响较小。２.蛋白质和氨基酸蛋白质在负平衡状态下,羊毛虽仍在继续生长,但产毛量受影响。断奶后放牧绵羊每天或每2-3天补饲蛋白质饲料,羊毛生长较快。同时降低蛋白质在瘤胃中的图22-2无髓毛纤维初生毛束解剖图A毛球B汗腺C角质化区D最终角化区E内根销F竖毛肌G脱鞘区H皮脂腺I毛纤维角质J毛纤维皮质K毛根L外皮(表皮)M真皮第二十二章产毛的营养需要258降解率也可以提高羊毛的生长。用甲醛处理向日葵饼,保护蛋白质过瘤胃可大幅度提高绵羊羊毛生长速度。含硫氨基酸对产毛量影响最大，而其它的氨基酸影响较小，如从皱胃、腹腔或静脉注入L─胱氨酸、半胱氨酸、L和DL─蛋氨酸，羊毛生长显著增加，产毛量高的羊群更显著。饲粮中补充胱氨酸和蛋氨酸,羊毛产量和毛中含硫量增加。３.微量元素和维生素某些维生素和微量元素对毛纤维的生长很重要。成年绵羊由于瘤胃微生物的作用，维生素的供给不是很重要，但饲粮添加叶酸和吡多醇可以提高产毛量。Cu和Zn是毛纤维的组成物质，缺乏Cu和Zn，毛的生长受阻，影响产毛量。(三)营养对毛品质的影响１.营养水平营养水平主要是通过影响次生毛囊的数量而影响毛的质量。分别给双羔美利奴羊饲喂充足营养水平饲粮和限制营养水平的饲粮（充足营养水平饲粮的一半）,实验前皮肤划区面积均为50cm2,实验500天后,充足营养划区面积皮肤增加到316%,限制营养的仅增加到186%；。毛纤维数量分别增加80%和20%。充足营养饲养的羊100天净毛产量为营养不足的3.2倍。母羊怀孕后期或哺乳前期营养不良或降低美奴羊羔S/P值,对毛发育程度高的羊产毛有长久影响,而对羊毛发育程度低的只有暂时的影响。营养不足的羊所产的毛较细短、弯曲少、强度低、脆弱易断和纺织性能较差。提高绵羊饲粮能量水平和可消化蛋白质水平,羊毛的直径增大，强度提高。２.氨基酸饲粮中添加赖氨酸促进毛囊的生长。含硫氨基酸是限制羊毛生长的主要氨基酸之一。绵羊常用饲料中含硫氨基酸含量仅为羊毛角蛋白质中含量的三分之一。饲料蛋白质的产毛利用率低与饲料中含硫氨基酸含量不足有关。实验表明,绵羊在蛋白质喂量充足时,补饲胱氨酸,可大幅度地提高产毛量。绵羊在采食含粗蛋白质10.6%的粗饲料时,由第四胃注入胱氨酸、蛋氨酸或酪蛋白，羊毛量增加两倍。在不含饼类蛋白质饲料的绵羊饲粮中,添加dl-蛋氨酸（占粗蛋白质1.0-1.5%）,可提高产毛量。母羊在妊娠和哺乳期分别补饲1.8和2.5g蛋氨酸,产毛量提高11%。瘤胃功能尚未健全的羔羊,每千克代谢体重供给0.9g赖氨酸,毛囊及毛纤维生长正常,少于0.9g则生长异常。长毛兔饲粮含硫氨基酸由0.4%提高到0.6-0.7%,产毛量提高15-27%。绵羊瘤胃微生物蛋白质中的氨基酸平衡较差，特别是含硫氨基酸不足，不能满足产毛的需要，因此提供含硫氨基酸含量高的高质量过瘤胃蛋白质非常重要。３.微量元素羊采食低铜饲粮,毛弯曲明显减少,甚至无弯曲。当被毛开始出现缺铜症状时，血液中铜减少到正常含量(1.0μg/ml)的三分之一,新生毛弯曲也减少,进一步缺乏毛完全变直。稀铜盐溶液涂于皮肤上，血液中铜浓度恢复正常，毛弯曲又重新出现，羊毛损害全部消失。缺铜羊毛延伸力、弹性、染料亲和力和胱氨酸含量下降。锌和叶酸缺乏，毛易脱落、断裂和强度下降。4.维生素羊饲粮缺乏维生素A或胡萝卜素,皮肤表皮及附着器官萎缩退化,表皮脱落及毛囊过度角质化,汗腺、皮脂腺机能失调,分泌减少使皮肤粗糙而影响产毛。核黄素、生物素、泛酸和烟酸影响皮肤健康,缺乏时可影响毛的生长，同时叶酸和吡多醇对毛的生长也非常重要。二、产毛动物的营养需要第二节产毛的营养需要259（一）能量能量需要主要包括维持、体重变化以及产毛的需要。即：E=Em+Eg+EwEm代表维持能量需要，Eg代表体重变化能量需要，Ew代表产毛能量需要1.维持能量需要维持能量需要可根据代谢体重估计，即：Em=KW0.75Em可以用NE、ME、DE和TDN表示，绵羊的估计方程为：NEm（卡/头.日）=56W0.75MEm（卡/头.日）=98W0.75DEm（卡/头.日）=119W0.75TDNm（kg/头.日）=0.027W0.75MEm、DEm、TDNm分别代表维持代谢能、消化能和总可消化养分需要。２.体重变化能量需要体重变化的能量需要可以根据代谢体重和体增重估计，绵羊的估计方程为：MEg（卡/头.日）=112W