油菜素甾醇类物质的生理作用及信号转导的研究

油菜素甾醇类物质的生理作用及信号转导的研究油菜素甾醇（Brassinosteroids，BR）是最近几十年来新确认的植物激素，被称为继生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸、乙烯之后的第六大激素。油菜素甾醇为甾醇类激素，也是一类环戊烷多氢菲，但其与动物甾体类激素的作用机制不同，不经过细胞核内受体发挥作用，而是通过细胞膜表面受体传递信号。油菜素甾醇最早由Michelle于1970年发现。他从油菜花粉中提取出了一种能促进植物茎杆伸长和细胞分裂的高活性物质，将其称为油菜素（Brassins）。由于很低浓度的油菜素甾醇就可以强烈诱导生长和分化，并且通过进一步的对拟南芥（Arabidopsisthaliana）的分子遗传学研究，证明油菜素甾醇是一种植物激素。合成途径：BR的合成有一系列酶参与完成。与赤霉素和脱落酸的合成类似，油菜素甾醇的合成也是萜类途径的一个分支。油菜素甾醇的合成开始于2个法尼醛二磷酸聚合形成C30的三萜三十碳六烯。三萜三十碳六烯经过一系列的闭环反应，形成五环的三萜前体环阿屯醇。油菜素甾醇的合成前体为菜油甾醇（Campesterol）、谷甾醇及胆固醇等，其来源于环阿屯醇。菜油甾醇首先生成菜油甾烷醇（campestanol），然后经过早期C-6氧化和后期C-6氧化2条途径，转化为栗木甾酮。两条途径在栗木甾酮处合并，继而转化成油菜素内酯。油菜素唑Brz（Brassinazole）是一种BR合成的特异性抑制剂，其抑制油菜素内酯合成途径中催化6-氧-菜油甾烷醇生成卡它甾酮的单氧酶CYP72B1DWF4的活性。BR，是新型植物激素，在不同情况下对植物生长发育表现出特殊的调节作用，但因其性质不完全符合植物激素的严格定义，一般称之为植物激素类似物。生理作用：BR在植物的生长发育中有着重要的作用，与其他植物激素一起参与调控植物发育的很多方面，包括茎叶的生长、根的生长、维管组织的分化、育性、种子萌发、顶端优势的维持、植物光形态建成等。另外，对于植物的对环境胁迫的防御中也有重要作用。油菜素内酯（BS）与根系的生长发育有关系，它在很低浓度水平下能表现出强的生活性。有实验表明在黄化水稻幼苗第二叶片弯曲实验中，油菜素内酯在0.005mg/L时即可产生明显的倾斜效应。而生长素、赤霉素虽也有此反应，但一般在较高浓度下，才表现出倾斜效应。与传统的五大类植物激素相比，其作用机理独特、生理效应广泛、生理活性极高，但用量仅是五大类激素的千分之一。BS和BR可以促进胚芽鞘的生长提取的BS与合成的BR均能促进植物胚芽鞘的伸长，且生理活性相似。以下是BS和BR对水稻胚芽鞘伸长的作用BR可提高幼苗光合速率以玉米幼苗为例，epihomoBR浸种后，玉米品种铁单10号幼苗根力活力、根干重、叶面积、地上部干重、充实度、叶绿素a含量、光合速率、玉米素含量均有提高；叶鞘主脉出维管束细胞径向增大，细胞壁增厚，同时维管束变大。实验表明，经BR浸种处理，除了能增加光合面积外，还能显著提高光合速率，这充分说明BR能有效提高苗期光合作用，为培育壮苗，增加秧苗干物质的积累创造有利条件。BR浸种后推断其提高光合速率的机制有两种可能：一是浸种处理提高了叶片的素质。二是BR浸种提高了幼苗叶片内ZR（玉米素）的含量，机制如下图所示：BS生物活性具有稳定性通过实验，提取的BS促进黄化水稻第二叶切段的效果随BS处理浓度的增大而增加，随BS处理时间的延长而增加，如下图，BS处理时间与黄化水稻叶片倾斜角度的关系，说明BS的生理活性很稳定。油菜素甾醇类与生长素能够相互作用。近年来研究表明，BR与生长素能协同调节基因的表达，二者在代谢、运输和信息转导等不同层次上存在相互作用，并且这两种信号与其他信号转导途径，如激素信号转导途径和光信号转导途径之间也存在信号对话。1.协同调节基因的表达近年来随着基因芯片技术的应用，推动了BR调节基因表达的研究。Mussig等利用基因芯片技术，比较BR处理和对照植株，以及BR缺失型突变体和野生型植株的基因表达，发现BR对一些生长素反应基因也有调节作用，BR能快速诱导生长素早期基因IAA3和IAA19的表达，并且这种诱导不仅依赖于生长素的水平。ARF1是与生长素反应元件结合的转录因子，ARF1结合蛋白（ARF1PB）的功能很可能是调节ARF1的活性。在BR处理的拟南芥植株中ARF1PB表达较少，这表明BR通过调控ARF1PB基因与生长素协同调节生长素影响基因的表达。而生长素也能增强BR响应基因TCH4的表达。2.BR和生长素与其他植物激素的相互作用除了BR生长素之间存在相互作用外，它们还会共同语其他植物激素相互作用，以调节植物的生长发育。如在拟南芥中，BL能诱导GA20氧化酶基因（GA20ox）的表达，在豌豆中，生长素能抑制该基因（PsGA20oxl）的表达。3.BR和生长素与光的相互作用Reed研究发现BR和生长素共同调节AUX/IAA蛋白和GH3蛋白，同时还可能调节植物的光反应。在酵母双交中，光敏色素A（PHYA）能与AUX/IAA蛋白相互作用，如燕麦中的PHYA在体外能磷酸化IAA1、SHY2/IAA3、IAA9、AXR3/IAA17和豌豆中的IAA4等AUX/IAA蛋白。这些实验证据从水分子水平揭示了BR和生长素与光信号之间的相互作用。