百里香属植物国内外研究进展

百里香属植物国内外研究进展（杨恒曾凡景郭甜卢珊珊孙健王小玉张静言胡春付俊慧赵惠恩）（北京林业大学园林学院，国家花卉工程技术研究中心，北京100083）摘要：本文首先阐述了国内外百里香属植物的起源、分布、种及其优秀的生物生态学特性，然后从基础研究和应用研究两方面入手，就目前国内外百里香属植物在分类学、化学成分、抗性、繁殖育种以及经济和园林价值等领域的研究进展进行了综述。同时，对国内外百里香属植物的引种工作提出了期望和建议。关键词：百里香属；基础研究；应用研究ResearchAdvancesonThymusinandoutofChina（YangHengZengFanjingGuoTianLuShanshanSunJianWangXiaoyuZhangjingyanHuchunFuJunhuiZhaoHuien）(NationalEngineeringRsearchCenterforFloriculture,CollegeofLandscapeArchitecture,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China)Abstract:Whileexpoundingtheorigin,distributing,genus,andtheiroutstandingtraits,thispaperreviewedresearchadvancesofThymusontaxonomy,chemicalconstituents,droughtandcoldresistance,propagationandbreeding,edible,medicine,ornamental，environmentalprotectionandnectarsourceinbothfieidsofbasicresearchandapplicationreseach．Meanwhile，madesomesuggestionsontheintroductionofThymus,lookingforwardtofurtherapplication.Keywords:Thymus;basicresearch;applicationresearch1百里香简介百里香为唇形科(Labiatae)百里香属植物(Thymus)的统称，因其植株在花期具强烈芳香气味而得名[1]。百里香属植物在全世界约有450余种，原产于地中海沿岸及小亚细亚一带，主产地在法国、西班牙[2]；我国约有15种、2个变种，主要生长在长江以北的干旱半干旱荒漠草地、河岸及丘陵山区[3]。百里香属植物目前作为芳香植物在世界各地广为栽培。1.1起源和栽培简史百里香最早起源于地中海地区，在地中海有悠久的栽培历史，最早可以追溯到波斯国的早期，当时主要用于园艺观赏。英文Thyme即是从希腊文演变过来的，在希腊语中，Thyme象征着高贵和勇敢。据悉，在中世纪的欧洲有骑士出征时被赠予百里香枝条的习俗，古希腊在祭典牺牲的勇士时，也会在祭坛上点燃百里香。此外，其被欧洲人普遍应用于食物的烹制。百里香现代规模化栽培的历史并不长，仅有将近20年的时间。其中，欧洲在百里香的人工栽培和开发利用方面均走在了世界的前面，获得了可观的经济效益。最早的规模化栽培开始于瑞士，其采用严格的有机栽培措施；英国的Margaret在她的LWPlants(英国国家百里香属植物资源库)收集了250多个百里香属植物的野生种和栽培品种；而法国则在百里香植物的香用开发上竖立典范，生产的香精油享誉全球[2]。随着百里香产品风行全球，百里香的种植区域也不断扩大，除欧洲外，大洋州、北美、北非、亚洲都有引种。我国许多地区也已经引种国外的百里香，大部分用于工业化生产，如台湾、福建、深圳、武汉、南京、安徽、上海、河南及北京等地。1.2分布1.2.1在世界上的分布百里香属植物自然分布区在东半球的欧亚大陆草原区，包括非洲北部、欧洲和亚洲温带，南至赤道的埃塞俄比亚，北至北极圈的西伯利亚，在分布区常呈成片生长，盛花期颇具观赏性。Jalas按照形态类别和分布区域将百里香属植物划分为8个大区及数个亚区，这8个大区分别是：Micantes区、Mastichina区、Piperella区、Teucrioides区、Pseudothymbra区、Thymus区、Hyphodromi区、Serpyllum区。其中，Serpyllum区空间分布范围最广，覆盖了中欧、北欧、地中海东部和中东地区，并延伸到亚洲东部，该区百里香种类数目最多，系统变化最大，区内和区际杂交十分普遍，这也加大了本区种间形态分类的难度。1.2.2在国内的分布我国境内的百里香自然分布于西北、华北和东北地区，主要在海拔约1100—3600m的多石山地、干旱沙质地及砂丘、路旁及杂草丛中，覆盖范围包括内蒙古、甘肃、陕西、青海、宁夏、新疆、山西、河北、北京等区域[4]。1.3生物学特性百里香属植物为多年生小灌木或半灌木，全株有浓郁芳香。根为轴根型，根颈短，主根不发达，侧根发达，且容易交错成网状[5,6]；茎直立或匍匐生长，下部因木质化而呈现淡褐色，茎的末端或基部可抽生不育分枝；叶片细小，对生，近革质，长椭圆状披针形，卵圆形或卵状披针形，有短柄，全缘(或有齿)，表面和叶缘有毛或无毛，背面密布腺点或无腺点；轮伞花序紧密排成头状花序或疏松排成穗状花序；花萼管状钟形或狭钟形，二唇形，上唇3裂，下唇2裂；花冠粉色、淡紫色、紫色或紫红色；2强雄蕊，外伸或内藏，花药2室，药室平行或叉开；花柱先端2裂，裂片钻形，相等或近相等；雌蕊1枚，多长于雄蕊；花期5～9月，果期9～10月；果实为小坚果，近圆形或椭圆形，黑褐色，光滑；种子极小，无胚乳或少胚乳，发芽率低，种子寿命3年左右[7]。百里香的突出形态特征百里香为轴根型植物，即由胚根发育延长成主根，再由主根分枝生出许多大小粗细不等的根。据调查，百里香的根系特征随着土壤质地的变化呈现差异，大部分根颈较短，主根不发达，侧根发达。如石质地中生长的百里香，通常可以见到3~4级侧根，主根深扎入土壤，根长远远大于株高；少砾石地中生长的百里香，侧根更为丰富，跟长与株高的差距缩小。同时，百里香小叶两面均有凹陷的腺点，下面的腺点较为明显，这些腺点的分泌物便是百里香香味的来源，不仅能够是百里香在生长过程中散发出阵阵香味，沁人心脾，更使百里香成为闻名世界的香料植物。1.4生态学特性1.4.1百里香对生态环境的要求土壤：百里香根系发达，母株根长超过匍匐茎，细根如网，匍匐茎随处生根，对土壤的要求不高，在十分干旱的流沙阳坡、风化的砂岩上均可正常生长，但在排水良好的石灰质土壤中生长最好，不耐水湿。百里香十分耐盐碱，据调查，中国野生百里香生长的土壤pH一般在8~9之间。水分：由于百里香具有叶厚、带肉质的特性，对栽培基质不要求太多的水分，但研究得出低于50%的土壤含水量不利于百里香生长。浇水时间应掌握基质稍干后再浇的原则，切忌基质一直保持潮湿的状态．否则植株长势差．根部无法强壮伸展。温度：百里香适合生长的温度是20～25℃，在高温高湿的夏季生长会变缓，这时候应适当遮荫，并停止施肥，避免根系腐烂[8]。百里香是阳性植物，喜光也稍耐荫，多成片生长于向阳的沙质土的山坡，干燥或湿润的环境均能生长，但在干燥的沙土阳坡上散生或混生于草灌中，未成优势种，在湿度稍好的沙石坡、沙沟中则往往呈独立群落，呈现群体优势[9]，而且其它杂草较难侵入[10]。野外生长的百里香于早春2、3月即返青吐绿，整个夏季绿叶青翠，盛开紫色的小花，深秋叶子变为紫红，颇具特色，至12月降雪，仍可见紫色的小叶挺立，观赏期较长。百里香能形成天然扩张的特性，冠幅可达150cm／株，盖度可达80％-90％，群落内株丛的生物多样性低于株丛外，具强的资源竞争力。1.4.2百里香对环境的优良适应性百里香对环境的适应性非常强，抗寒、抗旱、耐高温、耐风蚀、耐盐碱，冬季可抵御-30℃以下的低温，夏季能耐受40℃以上的高温，据调查，它们能长期在干旱贫瘠的荒漠地带很好地生长。1.5百里香属植物的种类1.5.1国外国外百里香起源和应用历史悠久，种类庞杂，再加上百里香在形态上的差异不甚显著，在分类上将其细致划分到种至今仍是个难题。总的来说，参照英国国家百里香属植物资源库的分类记录，发现他们将分布范围最广，数量最多的百里香归为四大类，包括：Thymusvulgaris，Thymusserpyllum，Thymuspolytrichus和Thymuspulegioides。其它种类较多的类还包括：Thymushybrida，Thymuspraecox，Thymusciliatus，Thymuscilicicus，Thymuslongiflorus，Thymuscitriodorus，Thymuscaespititius，Thymuslimonii，Thymuslongicaulis，Thymuspannonicus，Thymuspseudolanuginosus，Thymusrichardii，Thymuscoccineus等。1.5.2国内我国本土的百里香包括蒙古百里香（Thymusmongolicus）、五脉百里香（Thymusqinquecostatus）、兴安百里香（Thymusdahuricus）、长齿百里香（Thymusdisjunctus）、兴凯百里香（Thymusprzewalskii）、显脉百里香（Thymusnervulosus）、异株百里香（Thymusmarschalianus）、拟百里香（Thymusproximus）、阿尔泰百里香（Thymusaltaicus）、线叶百里香（Thymuslinearis）、短节百里香（Thymusmandschuricus）、短毛百里香（Thymuscurtus）、黑龙江百里香（Thymusamurensis）、斜叶百里香（Thymusinaequalis）、烟台百里香(Thymusquinquecostat)等15个原种，以及五脉百里香的两个变种：亚洲变种（Thymusquinquecostatusvar．asiaticus）和展毛变种（Thymusquinquecostatusvar．przewalskii）。其中，蒙古百里香、五脉百里香、兴安百里香3种在我国分布范围最广，自然蕴藏量最大。附表：中国原产百里香属植物的种类及分布情况2基础研究由于百里香被当做化工原料植物被普遍应用，我们查阅国内外的文献发现，大部科研工作者均关注于其化学成分的研究，如精油的提取、加工、生产，在分类学上的研究比较少。2.1分类学研究百里香属植物具有丰富的生态多样性及化学多型性特点，并且很容易发生近缘种间的杂交和基因渗透，使得百里香属植物种间区别不甚明显，难以分辨；同时，目前百里香属植物资源在分类方面可借鉴的特征和研究资料较少，且部分种(变种)在分布范围上存在一定的地理交叉，植物学性状受生境影响较大，因此仅依据传统植物学特征(如株型、叶形、叶片大小、花萼唇齿形状等)和地理分布对百里香属植物进行种间，特别是近缘种间和亚种间的分类、资源鉴定及系统地位的确定，有一定的局限性，且难度较大[11]。因此，目前国内很多的研究只停留在属的层面上，未能深入到各种。2.1.1形态学水平形态学分类方法是最基本的植物分类方法，在植物分类研究中一直沿用。朱军涛[12]（2006）以叶、花以及花粉形状为分类依据，对五脉百里香及其亚洲变种，以及蒙古百里香进行了研究，认为亚洲变种从属于兴安百里香。马莉等[13]（2008）对上海地区引种成功的2种百里香，Thymusvulgaris和Thymusserpyllum的植物学性状进行了比较，发现2种百里香的外形、花色等差异显著：Thymusvulgaris茎直立，叶较小，叶缘反卷，花白色；Thymusserpyllum茎匍匐、叶较大、叶缘不反卷、花粉红色。其共同特征是：茎四棱；叶对生，有柄；头状花序，顶生，花冠唇形，两强雄蕊。王玲等[14]（2010）对短节百里香、显脉百里香、兴凯百里香、兴安百里香4个种