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第四章．风毛菊属植物的繁殖分配和性分配4.1前言4.1.1植物的资源分配植物生长的过程，总的来说，就是要从其生存的环境中来获得并且利用资源，并在这个过程中对资源进行一定的分配。其分配的模式是在长期的进化过程中，为了权衡其生长过程中的各个重要的方面（生长、繁殖、防御等）而不断进化和变化的。没有一个有机体可以在同一时间内把所有的方面都做的很好，因为植物所能获得和利用的资源是有限的，所以在植物对其资源分配的过程中，势必会产生分配的冲突与矛盾。因此植物必须在此矛盾中寻求一个最佳的解决方案。同样的资源，如果植物用来形成花，那么于此同时，这些资源便不可以再形成植物的叶、茎。同样，大量的资源如果分配给了生殖结构，那么分配给其他功能的资源，如分配给生长功能的资源，便会相应的减少。这是一个此消彼长的权衡过程，对这一些问题，不同的植物有着不同的解决方案，也就形成了形形色色的生活史。总而言之，生活史的对策就是植物在不同功能之间对资源分配的权衡的结果，而这种任何形式的生活史之间的负相关关系就构成了生活史理论中的一个比较重要的“不可兼顾”思想，或是称作为“权衡”思想。权衡可以分为三种意义上的权衡：生理权衡，是指对有机体内有限的资源有直接竞争关系的两个或者两个以上的功能之间的权衡；微观进化权衡，是指一个性状其适合度的增加必然是伴随着另外一个性状的适合度的减少；宏观进化权衡，是指性状之间在独立的系统发育中的相关变化（张景光，2005）。生活史理论试图来寻找在不同条件下植物的各种分配策略，我们假设有限的资源在生长、生存、繁殖之间来分配，因此，在这三个功能之间会存在对资源的竞争关系，即“权衡”关系。每一种在这三个功能之间达成的权衡关系，都会造成不同的资源分配模式。我们目前对植物的资源分配的研究主要集中在植物的性分配和植物的繁殖分配上，植物的性分配理论主要是研究资源在雌雄两个功能之间的最佳分配比，植物的繁殖分配是生活史理论研究的核心之一，主要是研究植物所获得的资源在植物的繁殖功能中的投入程度和繁殖功能的投入资源占总资源的比例。4.1.2植物的性分配在很早以前，达尔文就在自己的研究工作中发现了植物中繁殖功能存在着权衡现象，当一种繁殖功能的投入减少时，这一部分减少了的投入会转入到另一种繁殖功能当中去。达尔文的这一发现被Chranov进一步的扩展为植物的性分配理论。这个理论是假定雌雄功能之间存在着trade-off，意思是指植物在性别投入中，对一种性别投入的增多必然是意味着对另一种性别投入的减少。性分配理论主要研究的问题有:(1)在两性体的植物种群内，没有人工介入而由自然选择所维持的平衡性比率问题。(2)对一种性转换者的性转换时间和转换顺序问题(3)不同的个体对雌雄功能的分配方式问题(4)性分配的进化稳定性问题(5)自然环境对个体雌雄功能分配的影响问题。归结起来，性分配理论其实就是研究繁殖资源在雌雄两个性别之间的最优分配的理论。自20世纪70年代起，植物性分配理论方面的研究受到越来越多人们的关注。1969年，Ghiselin提出了性分配的大小优势模型，预测有机体会根据其个体的大小来调整性分配；在后来的研究中，很多学者的研究成果都支持了这个理论（Charnov，1982；Iwasa1991）；大小优势模型假说经常被应用在顺序两性这种极端的例子，而在同时两性体中，性分配的连续改变也是可能的（LloydandBawa，1984；PetersenandFischer，1993)。种群中的所有的同时两性体对雌雄功能的相对投入随会资源状况而改变，这种现象已经在两性体的植物(LloydandBawa，1984;Klinkhamer.1997)和动物(PetersenndFischer，1996;StMary1997)中得到了证实。目前在对于性分配受因素影响的研究中，人们总结了很多的假说，如局域配偶和局域资源竞争假说(LloydandBawa，1984)、传粉综合影响假说(BurdandAllen，1988;BickelandFreeman，1993)、同株异花授粉假说(KlinkhameranddeJong，1997)和性别差异相关的资源代价假说(LloydandBawa，1984;DayandAarssen，1997)等，依靠这些假说来判定性分配的大小依赖性的程度和方向，而这些假说都是从大小优势模型(Ghiselin，1969)发展而来。直至今日，对性分配与植株个体大小的关系还是没有一个统一的定论。在Ishii（2004）的研究成果中，随着植物个体大小的增大，出现了偏雄分配的现象；MazerandDawson（2001）的研究结果表明，性分配与植物个体的大小关系不明确，性分配并不随个体大小而表现出相关的变化；而在大多数的研究结果中，大多数的植物，在其较大的个体中会表现出比较明显的偏雌分配，而较小的个体会出现偏雄分配的现象。偏向雌性有助于产生质量比较高的种子，偏向雄性有助于产生更多的花粉数，不同植物会选择不同的对策。4.1.3植物的繁殖分配生长、繁殖、维持是植物的三个最基本的功能，而植物的种群的更新、个体生活史的完成都要依靠繁殖来完成，繁殖是生活史过程中最关键的环节之一。在现阶段，不同的选择压力下植物繁殖分配对策的改变已经吸引了越来越多的生态学家们的关注。对繁殖对策越来越深入的研究有助于人们对不同植物在特定生境中的繁殖过程及其本质和意义去做更深刻地理解和探索。繁殖分配主要是研究植物所同化的总资源中对繁殖部分的分配比例、影响因素等问题，繁殖分配已经成为植物繁殖生态学中的重要研究内容。繁殖是植物繁衍延续生命的唯一手段，但是在对植物的研究中，很长时间以来对其缺乏重视，直至19世纪以来，人们才开始逐渐重视对植物繁殖功能的研究。随着对繁殖功能研究的深入，人们开始将其提升到适应对策的高度来做研究，尤其是20世纪60年代以来，人们对繁殖对策的研究投入了越来越多的精力与关注。1970年，Harper等人提出了植物防御繁殖对策的概念；1973年，Grime提出了植物对策思想；1974年，Racine等人提出了有性繁殖对策和营养繁殖对策的概念；1997年，何维明、钟章成对于植物繁殖分配的概念和主要研究内容作了进一步的阐述；2000年，Leishman提出了繁殖分配中种子的大小与数量的权衡。现在,繁殖对策的研究已从繁殖分配和繁殖投资的质变量变对策高度探讨不同年龄阶段的最佳繁殖分配格局,以及繁殖、生长和维持之间的协同进化关系。并把繁殖进化及其机理研究列为繁殖对策的重要内容,此外,不少学者对植物的繁殖对策进行论述,这在很大程度上提高了植物繁殖对策研究的水平。学科间的交叉渗透,研究方法的完善,将会更加有力地推动植物繁殖对策的研究向更深更新的方向发展（何维明，钟章成1997）。4.1.4植物繁殖对策的统计指标为了对繁殖分配提供有力的数据支持，更准确地来评估繁殖对策，现已经提出了很多的衡量繁殖对策的指标。（BazzafF.A.et.al.1992）一．繁殖分配繁殖分配(Reproductiveallocation，用RA表示):是指植物一年所同化的所有资源中具体分配到繁殖构件的比例，这是一个最常用的统计指标，我们在本论文中也采用这个指标。植物肯定不会将所有同化所得的资源都分配到繁殖构件当中去，而是会分配一部分去茎、叶、根等支撑器官中。我们在研究中将植物的干重分为生殖部分和非生殖部分，用生殖部分的干重占植株干重的比例来衡量繁殖分配，因此我们测得的RA的数值必定是小于1。普遍来说，一年生植物较多年生植物会有较大的RA值，一般把它们净同化能量的20%-40%分配到生殖结构中去，而多年生植物每年只分配0-20%到生殖结构中去（李金花等，2004）。这与1989年Wilson等的研究结果相符，Wilson研究了40种草本植物的繁殖分配，其研究结果表明，1年生的植物都具有比较高的繁殖分配值，而多年生植物的繁殖分配值较低，在中生生境下的多年生植物，其生殖分配与生长型有关，具匍匐茎或根茎的种生殖分配值低，丛生的禾草具有较高的生殖分配值（WilsonandThompson，1989）。同年，Schat给出了与Wilson不同的研究结果，他指出，种群间的生殖分配值的不同并不是由于生长型不同而造成的，而是与植物生长环境的资源供给状况有关（Schat，1989）。植物在长期的进化中，由于生境的不同、植株大小不同、植物种类不同等等因素，形成了繁殖对策的多样性，这些多种多样的繁殖对策都体现了植物对环境的适应。二繁殖投资繁殖投资(ReproductiveEffort，用RE表示)：人们现在对RE比较普遍的定义为全部资源(如生物量或营养物质)投入到部分(种子)或全部繁殖器官(种子、花、花梗)的部分（Reekie和Bazzaz，1987)。这一理论基于分配原理(Principleofallocation)。在一定的生存环境下，资源的总量有限，植物自身的资源会在生长、繁殖和维持这三个基本功能之间存在竞争关系，因此可以说植物的繁殖，是建立在生长和维持这两大基本功能消耗的基础上的。RE数值可以体现出营养生长与繁殖活动之间存在的资源分配问题，是当今植物繁殖分配研究中比较热门的一个类别。但是目前在RE的实际测量中也存在着一定的问题，人们对于RE的测量方法还存在着不少的争议。很多因素对RA有一定的影响，同样的，很多因素也对RE有影响，例如植物所处的演替阶段、植物生长密度、植物面临的资源竞争、植物生长地的资源状况等等。例如生长在开阔生境的植物，由于其生境的影响，会需要比较高的繁殖投资。而密集生长的植物，会由于相互间的竞争关系，会调整其自身的繁殖投资，使得繁殖能力与竞争能力相适应。三繁殖产量繁殖产量：是指在一定时期内，植物的总繁殖量大小，可以用两种可用组成繁殖构件的资源量表示，也可用繁殖构件的数量来表示。是刻划种群的适合度的重要指标之一。四繁殖效率繁殖效率：是指植物对繁殖资源的利用效率与程度，是反映植物潜在的繁殖能力的指标。4.2材料和方法4.2.1材料本实验所用材料是青藏高原东缘地区甘南藏族自治州地区分布的五种风毛菊属的植物（见表1）。我们均在其盛花期进行取样，在每个海拔高度随机重复挖取多个整株(地上和地下)草本植物,尽量保证根系的完整,对其花期的资源分配进行了分析。4.2.2采集地点概况我们的采集地点主要是在青藏高原东缘甘肃甘南藏族自治州，具体地点在甘南地区的合作、玛曲、卓尼、夏河、碌曲、迭部等地区。合作(东经102°53'，北纬34°55')平均海拔高度为2900m，年平均气温2.0℃，最冷的12、1、2三个月平均气温-5.9℃，最热的6-8三个月平均气温为11.5℃。玛曲(东经100°46'-102°29'，北纬33°06'-34°33’)平均海拔3300m以上，年均气温1.2℃，最冷的12、1、2三个月平均气温-9.3℃，最热的6、7、8三个月平均气温10.0℃，年降水量620mm。卓尼(东102°40’-104°02’，北纬34°10’-35°10’)海拔高度在2000-4920m，年平均气温4.6℃，各月气温以七月最高，为14.8℃，一月气温最低，为-7.6℃，年极端最高气温为29.4℃，年极端最低气温为-23.4℃，年降水量584mm。临潭(东经103°11’-103°51’，北纬34°30’-35°04’)海拔2000-2750m，县内各地年均气温有显著差异，东西部为6.7℃-5.1℃，中西部为3.7℃-3.5℃，全县年均气温以七月最高，为13.2℃，元月最冷，年降水量518mm。迭部(东经102°5’，北纬33°37’-34°18’)境内山峰海拔多在4000m左右，最低的河川地带海拔为1500m左右。年均气温在3℃-11℃之间，年降水量400-600mm。夏河(东经101°41’-103°25’，北纬34°33’-35°34’)平均海拔3500m左右。年均气温2.6℃，一月为-9℃，七月12.8℃，年降水量516mm。碌曲(东经102°-103°，北纬34°-34°50’)海拔高度3000-4000m之间。年平均气温-2℃，