气体信号分子硫化氢在植物中的生理效应及其研究进展

气体信号分子硫化氢在植物中的生理效应及其研究进展姓名：李婷婷学号：2015111121摘要：在动物中已经发现，硫化氢(hydrogensulfide,H2S)是继一氧化氮(nitricoxide,NO)和一氧化碳(carbonmonoxide,CO)之后的第三个气体信号分子，参与各种生理调节作用。植物中很早就发现有H2S释放的现象，但是其生理功能一直不明。本文综述了硫化氢在植物体内合成途径、硫化氢的生理效应及其作为信号分子机制的研究进展。关键词：硫化氢；信号分子；生理效应；机制H2S在人类和动物生理活动过程中发挥重要作用，其作用的普遍性和多功能性已经引起研究工作者的关注。尽管H2S最早是作为一种有毒气体，但其作用已被人类认识和研究了300多年。直到20世纪90年代中期，H2S才被证实是生物体内继NO和CO后另一种新型内源性气体信号分子[1]。这3种气体信号分子有着众多相似之处：均是相对分子质量较小的气体分子，可自由进入细胞内部；直接与相应靶分子或细胞反应，而不需要通过受体间接发挥作用；其产生受到内源性关键酶的调控；生理浓度下有特定的生物学功能。在人和动物体内，H2S参与了血管舒张，降血压、介导炎症过程、保护细胞以及对心血管的保护作用等生理和病理过程[2]。H2S在植物生长发育及逆境胁迫方面起着重要的作用,但关于其作用的研究仍然有限、不够全面,现在仍然不清楚H2S在植物信号转导中的直接靶点和下游级联反应。但是今年已有发现，在植物中,H2S通过硫巯基化作用(S-sulfhdration)翻译后修饰蛋白,将很多蛋白中半胱氨酸的-SH转变为-SSH,从而调控它们的活性一、植物体内硫化氢的合成植物体内，H2S主要是通过植物根部吸收的硫酸盐通过一系列的还原途径形成。硫酸盐还原为硫化物通过3个步骤完成：硫酸盐在ATP硫酸化酶催化下激活为腺苷酰硫酸(APS)；APS被APS还原酶还原为亚硫酸盐(SO32-)，还原态GSH作为电子供体；亚硫酸盐还原酶(SiR)从铁氧化蛋白(Fdred)转移6个电子到亚硫酸盐从而产生硫化物[3-5]。DeCormis最先发现，在提供光照情况下，用SO2烟熏叶片，植物会释放H2S。随后很多研究表明给植物体提供过量的SO2、SO32-、SO42-和L-半胱氨酸，都有H2S释放。某些植物种子有硫含量较多的贮藏蛋白，在萌发时会有H2S的释放。另外，一些植物种子成熟过程中合成含硫少的蛋白质时，也有H2S的释放[6]。Papenbrock等[7]研究发现，L-D-半胱氨酸巯基酶（依赖5’-磷酸吡哆醛）可催化半胱氨酸，使其降解为H2S、丙酮酸盐和NH3。二、H2S在植物生长发育中的作用1、H2S促进种子萌发和根的发育研究发现H2S通过刺激萌发早期β-淀粉酶的活性促进小麦种子的萌发，但对α-淀粉酶和总淀粉酶活性影响不显著[8]。此外,H2S还可以促进植物根系的生长,如Zhang等[9]发现随着H2S供体硫氢化钠(NaHS)的施加,甘薯茎尖的内源H2S、吲哚乙酸(indoleaceticacid,IAA)和NO含量依次增加,表明H2S可能通过IAA和NO来诱导植物不定根的发生。2、H2S影响气孔的运动在气孔运动过程中，外源H2S通过调节ATP结合盒转运子诱导气孔关闭；清除H2S或者抑制H2S合成相关的酶的活性，会逆转依赖脱落酸(ABA)途径的气孔关闭[10]。Lisjak等[11]研究发现，一种新的H2S供体，GYY4137和NaHS一样都可以在白天使拟南芥气孔打开，晚上关闭。NO在气孔关闭调控中作为介质，而且GYY4137和NaHS减少保卫细胞中NO的积累。H2S不仅可以直接影响植物气孔开度，还可以介导和参与ABA诱导的蚕豆气孔运动，还可能作为过氧化氢(H2O2)的下游信号，介导茉莉酸(JA)诱导的蚕豆气体关闭。3、H2S与高温胁迫H2S对热激信号的传导和耐热激性有影响。Li等[12]发现外源H2S一方面提高烟草悬浮细胞抗氧化酶活性，缓解氧化伤害，另一方面诱导胞外Ca2+通过Ca2+载体CaM进入细胞，传导热激信号，调控植物代谢变化，抵抗高温胁迫。外源H2S供体NaHS和GYY4137处理促进NO诱导玉米种子耐热性，促进种子萌发；使用H2S合成抑制剂和H2S清除剂清除种子内H2S能消除此促进作用，表明H2S处于NO诱导的耐热性下游[13]。4、H2S调节光合作用研究H2S对菠菜幼苗生长影响时发现，H2S供体NaHS增加菠菜叶片的叶绿素含量，促进光合作用，但其作用具有一定剂量效应。用100μmol/LNaHS浓度处理时，光饱和点(Lcp)、最大净光合速率(Pmax)，羧化效率(CE)，和光合系统Ⅱ最大光化学效率(Fv/Fm)达到最大值；同时，光补偿点(Lcp)和暗呼吸(Rd)显著下降；RuBISCO二磷酸核酮糖羧化酶的活性和其大亚基的蛋白表达在NaHS处理下明显增强[14]。5、H2S果实保鲜和延缓衰老适当浓度的NaHS处理可提高植物体内过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、过氧化物酶(POD)的活性，进而降低切花的H2O2和O2-.（超氧根阴离子）水平，延长各类切花的观赏期[15]。用H2S烟熏草莓发现，外源H2S可维持低的腐烂指数、高的果实硬度、低的呼吸密度以及聚半乳糖醛酸酶活性，从而延长草莓采摘后保鲜期[16]。三、H2S在植物中的信号功能1、H2S与NO和CO的相互关系H2S、NO和CO三种气体分子并非各自孤立存在而是有着密切的关系。NaHS增加甘薯茎尖内源H2S、IAA和NO含量，而加入生长素转运抑制剂NPA和NO清除剂cPTIO能分别逆转IAA和NO对不定根的诱导作用，由此表明，H2S可能位于IAA和NO信号转导途径的上游，通过IAA和NO来诱导植物不定根的发生[17]。Lin等[18]研究发现H2S和CO都能促进黄瓜不定根的形成，加入CO合成抑制剂ZnPPIX逆转了H2S和CO对不定根形成的作用，而加入H2S清除剂次牛磺酸(hypotaurine，HT)并不能改变CO对黄瓜不定根形成的作用，表明H2S作为CO的上游信号分子发挥作用。2、H2S通过硫巯基化作用修饰靶蛋白在动物中，H2S通过硫巯基化作用(S-sulfhdration)翻译后修饰蛋白，将很多蛋白中半胱氨酸的-SH转变为-SSH，从而调控它们的活性，如，肌动蛋白、微管蛋白、甘油醛三磷酸等10%~25%的肝脏蛋白在生理条件下被硫化[19]。最新研究发现，使用H2S供体Na2S体外处理拟南芥，发现叶片中总蛋白及GAPDH、GS、APX中存在硫巯基，并且在H2S处理后，GAPDH、GS、APX酶的活性均有明显变化，表明了在植物中，H2S也是通过硫巯基化作用修饰靶蛋白[20]。作为一种新型的气体信号分子，目前对H2S的研究领域多限于动物方面。H2S在植物生长发育及逆境胁迫方面起着重要的作用,但关于其作用的研究仍然有限、不够全面,现在仍然不清楚H2S在植物信号转导中的直接靶点和下游级联反应。有关H2S的大部分研究结果都是采用外源H2S供体、H2S合成酶抑制剂和H2S清除剂对材料进行处理获得的，关于内源H2S在各种生理反应中产生的机制，其在植物细胞和组织间的传递途径以及它的靶分子等问题还需要进行深入探索。参考文献：[1]SzaboC.Hydrogensulphideanditstherapeuticpotential[J].NatRevDrugDiscov,2007,6(11):917-935.[2]黄德乾,李东伟,唐杰,等.内源H2S生理学作用的研究进展[J].环境化学,2011,30(1):194-199.[3]SaitoK.Sulfurassimilatorymetabolism.Thelongandsmellingroad[J].PlantPhysiol,2004,136(1):2443-2450.[4]LeustekT,MartinMN,BickJA,etal.Pathwaysandregulationofsulfurmetabolismrevealedthroughmolecularandgeneticstudies[J].AnnualReviewofPlantPhysiologyandPlantMolecularBiology,2000,51:141-165.[5]LeustekT,SaitoK.Sulfatetransportandassimilationinplants[J].PlantPhysiol,1999,120(3):637-644.[6]张英聚.植物的硫营养[J].植物生理学通讯,1987(2):9-15.[7]PapenbrockJ,RiemenschneiderA,KampA,etal.Characterizationofcys-teine-degradingandH2S-releasingenzymesofhigherplants-fromthefieldtothetesttubeandback[J].PlantBiol,2007,9:582-588.[8]ZhangH,DouW,JiangCX,etal.Hydrogensulfidestimulatesβ-amylaseactivityduringearlystagesofwheatgraingermination[J].PlantSignaling&Behavior,2010,5(8):1031-1033.[9]ZhangH,TangJ,LiuXP,etal.HydrogenSulfidePromotesRootOrganogenesisinIpomoeabatatas,SalixmatsudanaandGlycinemax[J].JournalofIntegrativePlantBiology,2009,51(12):1086-1094.[10]CarlosGM,LorenzoL.Hydrogensulphide,anovelgasotransmitterinvolvedinguardcellsignalling[J].NewPhytol,2010,188(4):977-984.[11]LisjakM,SrivastavaN,TeklicT,etal.Anovelhydrogensulfidedonorcausesstomatalopeningandreducesnitricoxideaccumulation[J].PlantPhysiolBiochem,2010,48(12):931-935.[12]LiZG,GongM,XieH,etal.Hydrogensulfidedonorsodiumhydrosulfide-inducedheattoleranceintobacco(NicotianatabacumL.)suspensionculturedcellsandinvolvementofCa2+andcalmodulin[J].PlantScience,2012(185-186):185-189.[13]LiZG,YangSZ,LongWB,etal.Hydrogensulfidemaybeanoveldownstreamsignalmoleculeinnitricoxide‐inducedheattoleranceofmaize(ZeamaysL.)seedlings[J].Plant,cell&environment,2013,pce.12092.[14]ChenJ,WuFH,WangWH,etal.Hydrogensulphideenhancesphotosynthesisthroughpromotingchloroplastbiogenesis,photosyntheticenzymeexpression,andthiolredoxmodificationinSpinaciaoleraceaseedlings[J].J.Exp.Bot.,2011,62(13):4481-4493.[15]ZhangH,HuS