林木的细根结构及其功能特征分析

1林木的细根结构及其功能特征分析摘要本文是通过在实习中对细根的了解与学习而写的。主要是通过查阅文献，加以总结与整理，从细根的结构、细根的分级方法、细根根序结构与其功能特征分析三方面来综述。细根具有复杂的分枝系统,不同树种间的细根在空间分布、形态和大小上有较大差异,研究不同树种的细根构型及不同根序的养分特征,对认识不同树种的细根形态和化学成分的变异格局,及其对树种地下生态位分离、共存和森林生态系统功能过程的影响有着重要意义。大多数研究都把直径＜2mm根作为同一个单元进行研究，而相关的研究表明这部分的根在形态和功能上都有大量的变化。依据Fitter根系发育顺序，采用根序则能较好的预测细根结构与功能的关系。关键词:细根；根序；根长2AbstractThispaperisthroughtheunderstandingandlearningoffinerootinthepracticeofwriting.Mainlythroughtheliterature,summarizeandfinishing,fromthefinerootstructure,fineroots,rootorderclassificationmethodoffunctionalandstructuralcharacteristicanalysisofthreeaspectstoreview.Finerootbranchingsystemiscomplex,amongdifferentspeciesoffinerootdistributioninspace,therearegreatdifferenceinmorphologyandsize,nutrientcharacteristicsoffinerootconfigurationanddifferentrootordersofdifferenttreespecies,thevariationpatternoffinerootmorphologyandchemicalcompositionoftheunderstandingofdifferentspecies,andthespeciesofundergroundnicheseparation,hasimportantsignificanceinfluenceofcoexistingandfunctionofforestecosystemprocesses.Moststudieshaveputthediameter2mmrootasaunittoconducttheresearch,andtherelatedresearchshowsthatthispartoftheroothavealotofchangesinmorphologyandfunction.OnthebasisofthedevelopmentalsequenceofFitterroot,therelationbetweenthestructureandfunctionofrootordercanpredictbetterthefineroot.Keywords:root;rootorder;rootlength3目录1.细根的结构.................................................................................................................31.1.细根的重要性及其功能..........................................................................................31.2.细根的准确定义......................................................................................................32.细根的分级方法.........................................................................................................42.1.细根的划分..............................................................................................................42.2.“根序法”在细根研究中的应用..............................................................................53.细根根序结构与其功能特征分析.............................................................................5参考文献........................................................................................................................741.细根的结构根系是植物重要的功能器官，它不但为植物吸收养分和水分，固定地上部分，而且通过呼吸和周转消耗光合产物并向土壤输入有机质。因此，研究细根具有重要意义。1.1.细根的重要性及功能细根是陆地碳循环的重要部分，其占有年初级净生产力的大部分，也是植物吸收水分和养分的主要途径［1］。据估计，森林生态系统中地下部分(主要是细根)的年净初级生产力要大于地上部分，而且研究表明，虽然细根占林木根系总生物量的比例不足30%，但由于细根周转迅速，每年通过枯死细根向土壤归还碳、养分和能量甚至超过地上部分枯落物［2］。大多数研究都把直径＜2mm根作为同一个单元进行研究，而相关的研究表明这部分的根在形态和功能上都有大量的变化[3]。从20世纪90年代后期以来,地下生态学开始形成,并得到了快速的发展。但目前地下生态学的研究仍然滞后于地上部分。地下生态系统分配的年净初级生产力经常是大于地上部分的,而植物的细根是地下生态系统的重要内容。植物细根从土壤中吸收的营养物质常常等于甚至超过叶片光合作用产生的有机物。细根虽然仅占地下根系总生物量的3%-30%[4],但具有庞大的分枝结构且直径较细,因而使其有足够大的吸收表面积,成为树木吸收水分和养分的主要功能器官。细根的生理活性很强,且处于不断周转的动态过程中,其死亡和分解过程释放大量C和养分,归还到土壤中的有机碳和养分往往超过地上部分,成为森林生态系统中重要的碳汇和养分库。所以深入了解细根的结构和功能,是全面认识地下生态系统碳和养分循环过程的基础。1.2.细根的准确定义在研究细根时，究竟将哪部分根定义为细根一直困绕着细根研究者。以直径小于某一范围的根进行研究时，工作量大，而且依树种不同研究结果会有很大的差异。以小于某一级别的根定义细根时，虽然可减少一定的工作量，但人们在分级中的不同理解也会造成研究结果不同。Marshall和Waring.在研究细根的5生产和周转时，将没有次生加厚的根作为研究对象。这给我们一个新的启示，从根的内部结构分析细根的特征，可为细根的定义提供更准确的依据。尽管人们对什么样的根是细根还有不同的认识，但细根是树木吸收养分和水分的主要器官，这一点是受到细根研究者广泛认同的。生物体结构和功能具有一致性，是适应环境进化的结果。从细根吸收功能的角度出发寻找细根的解剖结构特征，将内部结构与外部形态特征（根序或直径）相结合，将为细根生态学研究提供更为准确的取材依据。同时，Pregitzer等的研究指出根据所研究的树种，可以将细根的直径标准更小化。这正是提醒我们在今后的研究中要注意树种个体间的差异性，不要把重点放在去寻求统一的细根定义。在研究某一树种的细根时要先“磨刀”，即先通过解剖、直径、根序等方法定义出所研究树种的细根研究范围，再“砍柴”，即选取细根进行分析[5]。2.细根的分级方法2.1.细根的划分树木的根系按其功能可分为:结构性根和功能性根两大类。结构性根(通常指粗根)可以支持并固着植物体,储存、运输养分和水分;功能性根(通常指细根)的主要作用是从土壤中吸收营养物质和水分。粗根和细根在直径上的差异导致了它们在功能上的不同,次生生长是引起根功能发生改变的根本原因。细根为了获取植物体所需的养分和水分,可以延伸到土壤中的任何空隙,这使得细根的分枝系统具有一定的复杂性和可塑性,从而给研究工作造成了很大的困难。在具体实验中,人们常常根据植物自身的特点和研究目的的需要来确定细根的范围。最普遍的方法就是“直径法”。研究者通常把直径小于2mm的根定义为细根,大于2mm的为粗根。他们认为直径小于2mm的根具有相同的结构和生理功能。由于物种和地理环境的差异,也有人将细根定义为直径小于0.5m、小于3mm或小于5mm等等,没有确定的数值。这使得实验数据结果缺乏统一性,难以进行比较。而且随着人们研究的深入,发现单以直径划分细根,忽略了细根的内部结构和功能上的异质性,使得细根的寿命和周转估计不准确。许多研究表明,同是小于2mm的细根,在不同分枝等级上的细根,其形态和生理功能都存在很大的差异。这一点已经在很多研究中得到了证实。为了更好的解释细根结构与功能之间的关系,Pregitzer等在2002年提出用“根序法”划分细根,即把最前端的6根尖定义为1级根,两个1级根相交形成2级根,两个2级根相交形成3级根,以此类推。与“直径法”相比,这种根据细根生长的顺序和位置(也就是根序)划分细根的方法,能更好的解释植物细根结构与功能关系的差异,因此“根序法”被越来越多的研究者所接受[6]。2.2.“根序法”在细根研究中的应用尽管应用“根序法”研究细根的时间不长,但在已有的研究中,我们还是可以找到许多规律:不同地区和不同树种间细根的直径和根长都是随根序的增加而增加的,比根长随根序的增加而减小。碳含量在细根中变化不大,但木质素含量随根序的增加而明显降低,非结构性碳水化合物(TNC)和纤维素随根序的增加而升高。氮和磷含量随根序的增加而降低。细根的呼吸速率和N含量是显著相关的,也就是说随着根序的增加,根的呼吸速率是逐渐降低的。贾淑霞等[7]用气相氧电极测定了落叶松和水曲柳不同根序细根的呼吸速率,也得到了相同的结论:1级根组织氮含量最高且呼吸速率也最高,比5级根分别高148%(落叶松)和124%(水曲柳)。并且落叶松根的呼吸速率几乎有96%与根系组织氮含量相关,水曲柳根的呼吸速率有89%与根系组织氮含量相关。细根生理功能的异质性和外部形态以及内部结构是紧密相连的,通过细根的解剖结构研究发现:1-3级根直径与皮层薄壁细胞直径呈极显著正相关,4、5级根少有皮层薄壁细胞,其直径增加主要是维管束直径增加而导致的。1、2级根是初生根:无木栓层,有通道细胞,菌丝侵染率较高;4、5级根是次生根,具有完整的木栓层,无通道细胞,也无菌丝侵染。3级根中既有初生根,也有次生根,并逐渐形成木栓层[8]。据此推断:低级根(1、2级)是吸收根,3级根是过渡根,高级根(4、5级)是运输根[9]。3.细根根序结构与其功能特征分析王向荣等[10]通过对不同季节(春、夏和秋)、不同土层(0-10cm和10-20cm)的水曲柳和落叶松不同根序直径研究发现:夏季平均直径小于春、秋季,但仅在1级根间存在显著差异。不同土层群体(平均)直径差异不显著,但个体细根直径间存在极显著差异,且表层土壤的细根偏细。于立忠等[11]对日本落叶松的研究也发现:除1级根外,土层对细根的平均直径、根长和比根长没有显著影响。同样,施肥处理对各级细根平均直径、根长和比根长的影响主要表现在1、2级根上,对3级根以上的细根影响不显著。这说明细根对土壤等环境因素的变化敏感性7主要体现在低级根上。陈海波等[12]采