第五章-选择基础理论—质量性状选择方法

第五章选择基础理论——质量性状选择方法甘肃农业大学动物科学技术学院Threeperiods预备知识特定基因型占群体内全部基因型的比率，叫做基因型频率（genotypefrequency）。假定二倍体生物一个常染色体座位A0，具有两个等位基因A和a（设它们的频率分别为p和q）。根据孟德尔定律可知，该座位会有三种不同的基因型AA、Aa和aa（设它们的频率分别为D、H和R）。假如群体内AA和Aa个体的比例分别为1/5和1/4，那么，它们相应的基因型频率就分别为0.20和0.25。同一座位所有基因型频率之和等于1，即D+H+R=1。基因型频率某一基因型个体数总个体数基因型频率预备知识特定基因座位一种等位基因占该座位全部等位基因总数的比率。在二倍体生物中，完全显性时，其计算公式为：任何座位上全部等位基因频率之和都应等于1，即p+q=1。显性基因的频率×显性个体数杂合个体数×总个体数隐性基因的频率×隐性个体数杂合个体数×总个体数2222基因频率预备知识基因频率与基因型频率的关系基因型总数AAAaaa个体数n1n2n3N频率D=n1/NH=n2/NR=n3/N1基因数(A)2n1n202n1+n2基因数(a)0n22n32n3+n2pnnNnNnNDHqnnNnNnNRH2222222222121212323212pDHqRHpqDHRH121212121由此可知同一座位基因频率之和：基因型与基因频率的关系哈代——温伯格定律英国数学家哈代（Hardy,G.H.,1908）和德国医生温伯格（Weinberg,W.,1909）于1908年和1909年各自独立提出了关于群体内基因频率和基因型频率变化的定律。要点：①在随机交配的大群体中，若没有其它因素（如突变、迁移、选择等）的影响，基因频率一代一代下去始终保持不变；②任何一个大群体，无论其基因频率如何，只要经过一代随机交配，一对常染色体基因的基因频率就达到平衡状态，没有其它因素的影响，以后一代一代随机交配下去，这种平衡状态始终保持不变；③在平衡状态下，基因型频率与基因频率的关系是：D=p2,H=2pq,R=q2哈代——温伯格定律也叫遗传平衡定律（Lawofgeneticequilibrium）。所谓遗传平衡是指群体中基因频率和基因型频率从一代到另一代保持不变的现象。前提条件：①群体无限大；②随机交配；③没有突变；④没有迁移；⑤没有任何形式的自然选择，那么群体中的基因频率和基因型频率从一代到另一代保持不变。预备知识一、等位基因间不完全显性时的选择theselectionofincompletedominanceallele控制质量性状的等位基因间存在不完全显性和完全显性的现象。对不完全显性的性状，直接从表型就能够分辨出基因型，那么根据表型选择也就是基因型选择，从而达到了选准的目的。例2.2短角牛毛色的遗传短角牛毛色有白色(RR)，也有红色(rr)，它们都是纯合体，均能真实遗传。如果让这两种毛色的短角牛交配，它们的后代很特别，其毛色既不是白色，也不是红色，而全部是沙毛(Rr)。这就是等位基因间不完全显性的现象，即R与r之间既不是完全的显性，也不是完全的隐性，而是它们都在发生作用。可见，此时的表型选择是准确的。白色红色沙色rrRRRr二、对隐性基因的选择•对隐性基因的选择实际上是对显性基因的淘汰过程•当显性基因的外显率是100%，且杂合子与显性纯合子的表型相同时，则可以通过表型鉴别，一次性地将显性基因全部淘汰•但一次性淘汰的做法会使部分“高产基因”随之丢失•明智的育种策略是，在保证生产性能不下降的前提下，逐步完成对隐性基因的选择确定显性纯合子及杂合子：首先借助等位基因间的显隐性关系，区分显性个体与隐性个体，然后通过测交进一步识别显性纯合体与显性杂合体，即判断其基因型。当淘汰率为S时基因频率的基本计算：设一对等位基因A、a，它们所组成的基因型为AA、Aa和aa。A对a完全显性；AA和Aa表型相同，为显性性状。若以相同的淘汰率淘汰公畜和母畜中的一部分显性类型；交配方式的确定又与这一对性状无关，也就是对于这一对性状来说，交配是随机的；以隐性基因频率的变化作为选择进展的标志，并设原始群体的基因型频率为：D=p2，H=2pq，R=q2；淘汰率为s，(1-s)即为留种率。于是得到下表。部分淘汰显性个体时选择前后基因型频率的变化基因型AAAaaa选择前频率p22pqq2留种率1-s1-s1对下代贡献p2(1-s)2pq(1-s)q2选择后频率pssq22111()()21112pqssq()()qsq2211()Σ(选择前基因型频率×留种率)=p2(1-s)+2pq(1-s)+q2=(p2+2pq)(1-s)+q2=(1-q2)(1-s)+q2(∵p2+2pq+q2=1)=1-s(1-q2)注：上式中的分子可以理解为选择后各基因型的个体数，分母是淘汰率为s时的选留总个体数。选择后的基因型频率选择前基因型频率×留种率选择前基因型频率×留种率()选择后实行随机交配。设选择后的基因型频率分别为D‘、H’、和R‘，则下一代的基因频率q1为：q1=1/2H‘+R’利用这个公式，根据对显性类型的淘汰率，就可以计算下一代的隐性基因频率。当s=1时(淘汰全部显性个体)，则：当s=0时（没有淘汰显性个体），则：q1=q这就是说当全部淘汰显性个体时，只要没有突变，下一代隐性基因a的频率就可达到1。可见选择隐性基因是相对容易的。但是，不完全淘汰显性个体时，下一代中显性基因A还有一定的比例。1221111111111112222222pqssqqsqpqsqsqqqsqsq()()()()()()()()qsqqsqqqsqqsq()()()()(.)22122111122qqqqq122111(1)只选留隐性纯合子selectingrecessivehomozygote当条件许可时，为了选择隐性基因，只要将隐性纯合体留作种用，而将显性个体(包括显性纯合子与杂合子)全部淘汰，就能在一代内使整个畜群只表现同一的隐性性状，没有分离，因为畜群中隐性纯合体与显性个体有不同的表型。例山羊角的选择山羊的角，无角对有角是显性。为了建立一个有角山羊群，只要把有角山羊留作种用，将无角羊全部淘汰，则下一代羊群中全为有角个体组成。控制有角性状的隐性基因频率，经过这样的选择，在一代就可以达到1，也就是羊群中有角基因为100%，而显性基因的频率为0。可见，这种选择，隐性基因在一代之间就得到了固定。(2)淘汰部分显性个体的随机交配畜群的选择进展由于种种原因，生产实践中常常不能全部淘汰畜群中的显性类型，此时，选择引起的基因频率变化比较复杂。以最简单的一对基因控制的性状为例来说明选择原理──基因频率的变化和计算。即当S不等于0时，则qsqqsqqqsqqsq()()()()(.)22122111122例有一个150只山羊组成的羊群中，有角羊120只，无角羊30只。若对无角羊的淘汰率为80％，经一代选择后隐性基因q的频率将上升多少？已知s=0.8；选择前有角羊的频率为R=120/150=0.8；选择前有角隐性基因的频率（遗传平衡群体）为q2=R。qRqqsqqsq080894411089440808944089441081089440974912222..()()..(..).(.).q＝q1－q＝0.9749－0.8944＝0.0805经过这样一代选择，隐性基因的频率上升了0.0805。（3）对两性显性类型淘汰率不同的随机交配畜群动物育种中常有这种情况：对公畜中不符合要求的显性类型淘汰率较高，对母畜的淘汰率较低。如果对于所选的性状来说交配仍然是随机的，那么子代中隐性基因的频率是：qqsqqsqqsqqsq12222121111()()'()'()式中：q1——子代隐性基因的频率；q——选择前隐性基因的频率；s、s’——分别为公畜和母畜中显性类型的淘汰率。这个公式涉及不同质的种群相交配时基因频率变化的一个重要定理：如果相互交配的公畜群与母畜群基因频率不同，那么，后代的基因频率为双亲的简单均数。例某地648头黄牛中有471头在鼻镜、眼睑或乳房等部位有皮肤黑斑，其中有公牛19头（早期的选留原则与皮肤有无黑斑无关），14头有皮肤黑斑；母牛629头（未经选择），457头有皮肤黑斑。为了改进后代毛色，现淘汰了11头有黑斑的公牛，75头有黑斑的母牛。就这一性状来观察，下一代牛群的遗传品质将有什么变化？已经知道黄牛的皮肤黑斑由一对等位基因决定，无斑基因是隐性；所选择的是隐性基因。对于皮肤有无黑斑这一对性状来说，这里的648头牛可以看作未经选择的随机群体，其隐性基因频率为：qR648471648052.黑斑公牛淘汰率s=11/14=0.7857;黑斑母牛淘汰率s’=75/457=0.1641。于是，下一代牛群隐性无斑基因的频率为：qqsqqsqqsqqsq12222222212111112052078570520521078571052052016410520521016411052050758805362065()()'()'()..(..).(.)..(..).(.).(..).显性有斑基因为p1=1－q1=1－0.65=0.35；显性纯合子、杂合子、隐性纯合子三种基因型的频率分别是：D1+H1+R1=0.352+(2×0.35×0.65)+0.652=0.12+0.46+0.42也就是说，在下一代，牛群中有斑牛占58％；无斑牛占42%。无斑牛的比例比上一代（177/468=0.27）提高了15%。（4）淘汰全部显性类型公畜的畜群重点选择性状，更多采用淘汰全部显性类型公畜的选择方式。在这种情况下，以群体显性基因频率的下降作为选择进展的标志。此时，下一代显性基因的频率为：psqsq1211211()()()q——群体原来隐性基因的频率；s——对显性类型母畜的淘汰率；p1——下一代显性基因的频率。如果每代都全部淘汰显性类型的公畜；母畜只在原始群体以s淘汰率淘汰显性类型，以后各世代均不作任何淘汰。那么，每代显性基因的频率都是下一代的杂合子基因型的频率，而在下一代，显性基因频率又是杂合子频率的1/2，所以，显性基因的频率每代减少一半。即psqsqnn()()()112112n代表按这样选择所经过的世代数；pn是选择到第n代时群体的显性基因频率。q、s的含义与(2.4)式相同。例：某良种黄牛产区外围，由于历史上盲目杂交，曾经出现各种杂色牛，虽经长期淘汰，目前群内仍有部分具有腹下、鼠蹊、尾帚部白斑的个体。有一个136头母牛的牛群，其中17头牛在上述部位有大小不等的白斑，现在淘汰了所有有白斑的公牛，白斑母牛也淘汰了10头，下一代牛群的遗传结构分析如下：由于黄牛腹下、鼠蹊部、尾帚的白斑对无白斑是显性性状，所以要选择的是隐性基因。原群中隐性基因频率为：qR1361713608750935..对显性类型的淘汰率为：s=10/17=0.59所以，下一代显性基因频率为：psqsq121121110591093521059108750014()()()(.)(.).(.).原来群体的显性基因频率是：1－0.935=0.065；下一代显性基因频率下降了5.1％;下一代杂合子基因型频率是：2×0.014=0.028。也就是说，下一代还有2.8％的牛具有腹下、鼠蹊部或尾帚部的白斑，它们都是杂合子。这种牛在原群中占17/136=12.5％，而且其中一部分[(1－0.935)2=0.0004=0.04％]可能是纯合子。可见这样选择的进展很快。四、对显性基因的选择选择显性基因时，由于显性完全时，杂合子在类型上也表现为显性