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植物根结线虫防治研究概述根结线虫在全世界广泛分布，寄主范围广，是危害农作物的重要病原物之一。1855年Berkeley首先在英国黄瓜根际发现根结线虫，1879年Cornu首次给根结线虫命名，以后不断有新种被发现。目前国际上已报道的根结线虫有80多种，我国报道有29种，主要寄生在蔬菜、粮食作物、经济作物、果树、观赏植物及杂草等2000多种寄主上。植物受害严重，其危害已超过细菌、病毒，是仅次于真菌的第二大植物病害。病害一旦发生，一般减产10%,严重的高达75%。1992年我国因根结线虫造成的损失达233亿元。同时也是诱发植物产生病害的重要诱因之一。根据国际根结线虫组织的研究,发生最普遍的根结线虫只有4种,南方根结线虫(Meloidogyneincognita)、爪哇根结线虫(M.javanica)、花生根结线虫(M.arenaria)、北方根结线虫(M.hapla)。它们造成的损失在整个根结线虫所引起的作物损失中占90%以上。早在1917年NathonCobb就提出用捕食线虫真菌防治线虫，我国开展线虫的生物防治始于上世纪80年代，潘沧桑等用穿刺芽孢杆菌防治番茄、辣椒、鸡冠花根结线虫、高学彪等用淡紫拟青霉防治南方根结线虫、孙建华等用Sr18真菌代谢物防治番茄根结线虫等都取得了很好的防治效果。能防治根结线虫的生物主要有真菌、细菌、病毒、放线菌、捕食性线虫、原生动物等。应用真菌、细菌进行生物防治作用研究的较多，其作用方式主要有捕食、寄生、毒杀等。1.根结线虫的致病机理南方根结线虫属于专性寄生，主要寄生在根部的须根或侧根上，以两种方式对寄主产生危害：一是直接的机械损伤，破坏寄主表皮细胞；二是诱发其他病原物侵染为害，根结线虫对植株产生的机械损伤为枯萎病菌、根腐病菌等土传病原菌的侵染提供了便捷通道；三是以口针刺伤寄主，分泌有毒物质，这些物质含有多种消化酶，诱发寄主组织发生各种病理变化，破坏寄主细胞的正常代谢功能而产生病变，使根表产生变形或使植株内部组织受到破坏。南方根结线虫为害植物后，最典型的症状是所形成的巨型细胞，结果在根上可形成大小不等的瘤叫“根结”。轻病株症状不明显，重病株矮小、发育不良，干旱时中午萎蔫或提早枯死。病土、病苗及灌溉是主要传播途径。2.根结线虫的防治根结线虫的防治方法主要有农业防治、物理防治、生物防治、化学防治等。目前多以化学药剂防治为主，但化学药剂的长期使用带来了一系列的副作用，如破坏生态平衡、造成次要病害猖獗、药剂残留造成水源土壤之污染、引起人畜中毒、抗性丧失等。随着人们环境意识的提高和对安全农产品的需求，生物防治线虫病害日益受到重视，吸引了众多的科技工作者加入到这项工作中来，使根结线虫生物防治的研究在世界不同国家和地区广泛开展。在众多的天敌生物中，在这些天敌生物中研究最多的是食线虫真菌，其次是穿刺巴氏杆菌和根际细菌，其余种类了解较少。它们对线虫的作用机制也各不相同，总体上分为捕食、寄生、拮抗或毒杀等三类。其中食线虫真菌的不同种类包括了三种不同的作用机制，细菌包括了寄生、拮抗或毒杀两种作用机制，而其余种类的天敌生物通常只具有一种作用机制。3.生物防治资源3.1食线虫真菌食线虫真菌，是指对线虫具有拮抗作用真菌的统称，是植物线虫生物防治中最重要、研究最多的线虫天敌，分布于真菌的5个亚门，主要集中在接合菌亚门和半知菌亚门中。根据作用方式的差异，可分为捕食真菌、寄生真菌、机会真菌和产毒真菌。捕食真菌捕食真菌是一类能通过营养菌丝特化形成各种捕食器官的真菌，是根结线虫最有潜力的生防真菌。根据捕捉器的差异，可以分为套捕和粘捕两种方式。套捕靠环状捕捉器套住线虫，从而杀死线虫并在虫体内繁殖，又称为物理捕捉法。环状捕捉器是由3个弓形细胞构成的环状物，由2～3个柄细胞系在菌丝上。环状捕捉器分为2种类型：一种是收缩性捕环，线虫进入捕环中，只需经历1/10s，3个弓形细胞立即收缩拢来，将线虫勒住。这种捕捉细胞对摩擦非常敏感，一旦受到线虫的摩擦，细胞壁的结构就发生变化，对水的渗透性增强，它们突然膨胀为原来体积的3倍，并且主要向内侧膨胀，这样环内的孔隙就大大缩小而缚住线虫。另一种为非收缩性捕环，线虫头部进入环中就被套住，由于激烈挣扎，使捕环从柄细胞上脱落下来，套在线虫虫体上，菌丝从环细胞生长出来，通过机械和酶的作用，侵入线虫体内并吸收其内含物。粘捕靠分泌粘性物质的三维菌网粘缠线虫，从而致死线虫，吸收其营养并在其体内繁殖，又称为化学捕捉法。这类菌物可产生下述5种类型的粘着性捕捉器：①粘着性菌丝；②粘着性菌丝分枝；③冠囊体；④粘性网：菌丝分枝延伸曲折，互相攀缠成更复杂的立体网状物；⑤粘着球：由2～3个柄细胞连结在菌丝上的球状物，这些粘着性捕捉器能分泌粘液，线虫与之接触即被紧紧粘住，经过一段时间的挣扎，即被菌丝穿透几丁质表皮，并形成侵入球及营养菌，吸收线虫体内的内含物，使线虫消解。目前南方根结线虫生防菌主要有3个属:节丛孢属、单顶孢霉属和隔指孢霉属。寄生线虫真菌和机会真菌内寄生线虫真菌是指能以粘性或非粘性孢子附着于卵或虫体表面，或通过线虫的口腔、肛门或阴门侵入线虫体，抑制虫卵孵化或杀死线虫的一类真菌。内寄生线虫真菌孢子能以下述3种方式进入线虫体内：一是孢子粘附于体表，降解几丁质表皮，直接侵入；二是孢子从线虫生殖孔、排泄孔和肛门等孔口侵入；三是孢子被线虫吞食时，附着于口腔和食道。在南方根结线虫生防中具有开发前景的属主要有：轮枝菌属和拟青霉属。厚垣孢轮枝菌是南方根结线虫和孢囊线虫及雌虫的兼性寄生物，林茂松等用其防治南方根结线虫，具有较好的作用。Jatala等首次报道淡紫拟青霉对南方根结线虫的卵寄生率高达60%～70%。该菌能通过多种方式作用线虫，既可寄生线虫的卵和孢囊，也可产生具有杀线虫作用的毒素；还能产生丰富的几丁质酶，降解几丁质，促使线虫卵的孵化，同时提高拟青霉菌对线虫的寄生率。产毒真菌土壤中某些真菌能够分泌毒素或裂解酶类来杀死或抑制线虫。目前已发现90余个杀线虫菌物毒素，其中包括担子菌、子囊菌、半知菌中部分菌物产生杀死线虫的毒素，其成分主要有醌类、生物碱类、萜类、肽类、吡喃类、呋喃类、脂肪酸类、萘类等3.2细菌寄生细菌穿刺巴氏杆菌是专性寄生南方根结线虫的细菌。此菌分布非常广泛，迄今已在世界上五大洲的51个国家及太平洋、大西洋、印度洋的各类岛屿上从96个属196种土壤线虫体内发现了巴氏杆菌或其类似物。穿刺巴氏杆菌以球形孢子粘附于线虫表面，然后孢子萌发成芽管，在酶的作用和芽管的机械作用下，侵入线虫表皮，在线虫假体腔内漂浮和皮下定殖，继续不断地削弱线虫，并在线虫体内生长发育，产生大量菌体，菌体产生有毒代谢物，使感染的幼虫反应迟钝，但不影响幼虫吸收营养。待线虫发育到成虫时，其体内充满菌体孢子而导致成虫被彻底摧毁，释放大量的孢子于土壤中，从而再次感染其他线虫，达到持续防治的效果。但由于穿刺巴氏杆菌为专性寄生物，人工难于培养，大量生产受到限制，目前尚无商品化制剂。另外也存在致病力和形态上的分化，从根结线虫上分离的只能抑制根结线虫。根际细菌是从根际分离所得，依据其对植物的反应分为有益、有害和中性三类。人们研究的根际细菌多指在生防中具有拮抗作用或促生作用的有益根际细菌。根际细菌对线虫的作用机理目前不是特别清楚，将其归纳为三个主要的方面：一是产生杀线虫物质，杀线虫物质可能是含氮物降解过程中产生的挥发性的NH3和NO2；二是改变根分泌物与线虫作用方式；三是营养和空间位点竞争。目前对南方根结线虫具有防效的根际细菌主要有：荧光假单胞菌、球形芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌、放射性土壤杆菌、以及致金色假单胞菌等，防治效果大部分超过40%。其中利用最成功的为苏云金芽孢杆菌，用以防治农作物害虫80余种，成为无公害生产中首推的生物杀虫剂品种。放线菌放线菌中的一些种类以拮抗或毒杀方式作用于线虫,能够产生具有抗生或杀线虫特性的化合物，主要是链霉菌及其变种。由除虫链霉菌的代谢物分离到一种大环内酯化合物——阿维菌素，已被证明具有高效广谱杀线虫活性，作用机制是刺激神经传递介质r2氨基丁酸的释放，干扰正常的神经生理活动。用这种化合物的颗粒剂或液态制剂来防治南方根结线虫，效果极佳。但由于该化合物在土壤内易被土壤团粒吸附不会移动，并被微生物迅速降解成为没有杀虫活性的代谢物，使得阿维菌素在土壤中的存留时间短，药效降低，因此它的防治作用的潜力需要进一步调查。杀线植物杀线植物对线虫的作用方式即利用植物的根、茎、叶、花、果实、皮或整株植物提取液防治线虫(如采用灌根、浸根、浸种等措施)，也可以利用植物的切细叶子与土混和防治线虫，还可以利用对线虫有害植物与线虫寄主植物混种来防治线虫。这类植物能降低线虫活性，引起线虫死亡，抑制线虫卵的孵化，减轻线虫对寄主作物危害。现已研究发现，具有杀线虫作用的植物有：瓜叶菊属植物、万寿菊属植物、野百合属植物、金合欢属植物、桉属植物、苋属植物、香茅属植物、蓝刺头属植物、油麻藤属植物、苜蓿属植物、罗勒属植物、葱属植物、牧豆树属植物、牛角瓜属植物、苦楝属植物等。展望许多研究表明,在室内进行的生防效果较好，但到田间效果就不稳定，这主要是由于土壤是一个极其复杂的生态系统，土壤的理化性质和生物因子均能影响根结线虫天敌对线虫的寄生能力，因此生防将面临着许多问题，如引入的线虫天敌菌与土壤中微生物间的作用，引入菌在生态系统中的建立，如何提高生防效益等均是面临且必须加强研究的问题。食线虫真菌生长缓慢，生产工艺复杂，寄生性细菌如穿刺巴氏杆菌，虽然研究较多，但因其为专性寄生物，难于人工培养，大量生产受到限制。天然杀线植物具有分解快、残留低、污染少、毒性小等特点，但杀线虫化合物的分离、提纯和化学结构鉴定等研究还处在初步探讨阶段。另外现已证明，重复使用穿刺巴氏杆菌的单一孢子隔离群会使根结线虫产生抗性，须采用数种穿刺巴氏杆菌隔离群生防混合剂改进对抗性的开发应用。虽然生物防治的效果最初可能没有化学农药那么有效、快速，但其具有稳定、经济、长效和相对安全的特点，起到了除害增产、保护生态平衡、减轻环境污染、降低成本等作用。因此，根结线虫的生防资源需要更深入研究，为研制新型合理生物杀线虫剂提供理论基础。