被子植物的起源

第八章被子植物（显花植物、雌蕊植物）Angiosperm广义的显花植物裸子植物被子植物万多属，约20多万种，占植物界的一半，我国有2700多属，约3万种。（一）具有真正的花•花：花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群•虫媒、风媒、鸟媒或水媒传粉与裸子植物相比较第一节被子植物的一般特征（二）具雌蕊•雌蕊：子房、花柱和柱头•胚珠包藏在子房内，得到子房的保护，避免了昆虫的咬噬和水分的丧失。•果实：色、香、味，多种开裂方式，果皮上常具有各种钩、刺、翅、毛第一节被子植物的一般特征（三）具有双受精现象精+卵=胚(2n)；精+中央极核(2n)=胚乳(3n);使后代具有更强的适应性和变异能力◆所有被子植物都有双受精现象，这也是它们有共同祖先的一个证据。（四）孢子体高度发达第一节被子植物的一般特征习性多样，形态各异，结构复杂（一年生或多年生，草本或乔木等）木质部具导管，韧皮部具筛管伴胞（输导能力增强）第一节被子植物的一般特征（五）配子体进一步退化（简化）雄配子体仅具有2或3个细胞：1个营养细胞，1个生殖细胞或2个精子。雌配子体仅具有7个细胞（8个核）：3个反足细胞，2个极核，2个助细胞，1个卵。其中助细胞和卵为颈卵器的残留物。被子植物的雌、雄配子体均无独立生活能力，终生寄生在孢子体上，结构上比裸子植物更简化。配子体的简化在生物学上具有进化的意义。被子植物的种类能如此多，适应性又如此广，这与上述复杂、完善的结构特征是分不开的，特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点——如具有真正的花、胚珠包藏在子房内、具有独特的双受精现象。这些特征都给予了被子植物适应和抵御各种不良环境的内在条件，使被子植物在生存竞争、自然选择的过程中不断产生新的变异，产生新的物种，从而使被子植物在地球的植物界占绝对优势。第一节被子植物的一般特征第二节被子植物的分类原则植物传统或经典的分类法是以植物的形态特征，特别是花和果的形态特征为主要分类依据。由于被子植物几乎是在距今1．4亿年的白垩纪同时兴盛起来的，所以就难于根据化石的年龄去论断谁比谁更原始，特别是几乎找不到有关花的化石，而花部的特点又是被子植物演化分类的重要方面，这就使得研究被子植物的演化和亲缘关系十分困难。判断一个类群的是进化还是原始，必须全面而综合地考虑。（一）同一种性状，在不同植物中的进化意义不是绝对的如对于一般植物来说，两性花、胚珠多数、胚小是原始的性状，而在兰科植物中，恰恰是它进化的标志。（二）各器官的进化不是同步的常可见到，在同一植物体上，有些性状相当进化，另一些性状则保留着原始性；而另一类植物恰恰在这些方面得到了进化，因而，不能一概认为没有某一进化性状的植物就是原始的，如唇形科植物的花冠不整齐，合瓣，雄蕊2—4，都表现出高级虫媒植物协调进化特征，但它仍具上位子房，又是原始性状。•双子叶植物就是种具有两片子叶的植物。•单子叶植物的胚具有一片子叶。被子植物分为两个纲：双子叶植物纲、单子叶植物纲。第三节被子植物的分类它们的基本区别如下：双子叶植物纲单子叶植物纲胚具2枚子叶（极少1、3或4）胚具1枚子叶（或不分化）主根发达多为直根系主根不发达，由多数不定根形成须根系茎内具真中柱，具形成层茎内具散生中柱，无形成层叶具网状脉叶常具平行脉或弧形脉花部通常5或4基数，极少3花部常3基数，极少4基数花粉具3个萌发孔花粉具单萌发孔第三节被子植物的分类两者具有性状交错的现象，说明两者具有密切的亲缘关系；从进化角度来看，单子叶植物的须根系、无形成层、平行脉等性状，都是次生的，它的单萌发孔却保留了比大多数双子叶植物还要原始的特征。在原始的双子叶植物中，也具有单萌发孔的花粉粒，这也给单子叶植物起源于双子叶植物提供了依据。一、起源的时间根据植物的化石推断，被子植物起源于白垩纪。距今约1亿年前。这是一个未解的迷。被子植物的起源1．古生代起源说认为被子植物起源于古生代二叠纪2．白垩纪（或晚侏罗纪）起源说被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。被子植物起源的时间似乎可以肯定，是在白垩纪以前的某个时期。二、发源地1．高纬度起源说希尔（Heer）的观点植物通过三个方面向南分布：（1）由欧洲向非洲南进；（2）从欧亚大陆向南发展到中国和日本，再向南伸展到马来西亚、澳大利亚；（3）由加拿大经美国进入拉丁美洲，最后扩散到全球。现在看来，这种主张证据是不足的。．中、低纬度起源说大多数学者支持被子植物起源于热带。大量被子植物化石在中、低纬度出现的时间实际上早于高纬度。现代被子植物的地理分布情况，同样说明植物可能起源于中、低纬度地区。雷文（Raven）和阿克塞尔罗（Axelrod）等人根据板块学说和古植物的证据，主张被子植物可能起源于西冈瓦纳板块的热带高地。，三、可能的祖先由于花的化石资料的缺乏，被子植物的花来自哪一个类群至今无定论。由此植物学家们提出了多种假说，其中影响最大的有两个学说：由哈笠尔（Hallier，1903）首先提出，以后为柏施（Bessey）、哈钦森（Hutchinson）等毛茛学派所发展的真花学说和恩格勒学派发展的假花学说。．真花学说（EuanthiumTheory）认为被子植物的花是一个简单的孢子叶穗，它是由裸子植物中早已灭绝的本内苏铁目，特别是准苏铁（Cycadeothea）具两性孢子叶的球穗花进化而来的。现代被子植物中的多心皮类，尤其是木兰目植物是现代被子植物的较原始的类群。真花说由毛茛（gèn）学派建立。孢子叶球上的苞片被子植物的花被小孢子叶雄蕊大孢子叶雌蕊（心皮）孢子叶球的轴花轴．假花说（Pseudo-anthiumTheory）认为被子植物的花和裸子植物的完全一致，每一个雄蕊和心皮分别相当于1个极端退化的雄花和雌花，因而设想被子植物来自于裸子植物的麻黄类中的弯柄麻黄（Ephedracampylopoda）。假花说由恩格勒学派的韦特斯坦（Wettstein）建立。现代被子植物的原始类群是单性花的葇荑花序类植物，有人甚至认为，木麻黄科就是直接从裸子植物的麻黄科演变而来的原始被子植物。雄花的苞片花被雌花的苞片心皮雄花的小苞片消失，剩下雄蕊雌花小苞片退化剩下胚珠克朗奎斯特系统19世纪以来，许多植物分类工作者为建立一个“自然”的分类系统作出了巨大努力。他们根据各自的系统发育理论，提出的分类系统已有数十个。但由于有关被子植物起源、演化的知识特别是化石证据不足，直到现在还没有一个比较完善的分类系统。目前世界上运用比较广泛的仍是恩格勒系统和哈钦松系统。在各级分类系统的安排上，克朗奎斯特系统和塔赫他间系统被认为更为合理。恩格勒、柏兰特《植物自然分科志》假花学说单性、木本、风媒、单被原始单子叶植物在双子叶植物之前1964年更正。被子植物分为：1双子叶植物纲：（1）原始花被亚纲（离瓣、单瓣、无被）（2）合瓣花亚纲2单子叶植物纲：1恩格勒系统：将植物界分成13门，而被子植物是第13门中的一个亚门，即种子植物门被子植物亚门《有花植物科志》真花学说两性、花部分离、虫媒较单性、联合、风媒原始双子叶植物分木本、草本两平行支分别由木兰目、毛茛目演化（导致亲缘关系近的科被分开，如唇形科、马鞭草科）单子叶植物起源于双子叶植物毛茛目，并在早期就分化为三个进化线：萼花群（Calyciferae）、冠花群（Corolliferae）和颖花群（Glumiflorae）。2哈钦松系统：前苏联打破传统离瓣花、合瓣花划分被子植物起源于种子蕨草本由木本植物演化而来单子叶植物起源于原始双子叶植物睡莲目莼菜科芍药属从毛茛科分出单独成科3塔赫他间系统：经修改1980年发表的系统，被子植物分为（1）木兰纲：7个亚纲（木兰、毛茛、金缕梅、石竹、蔷薇、五桠果、菊）（2）百合纲：3个亚纲（泽泻、百合、槟榔）《有花植物的进化和分类》现代所有生活的被子植物都不可能是从现代的其他亚纲植物进化而来被子植物起源于已灭绝的种子蕨木兰亚纲是被子植物基础复合群，木兰目是被子植物原始类型柔荑花序各目起源于金缕梅目单子叶植物起源于类似现代睡莲目的祖先泽泻亚纲是百合亚纲进化线上近基部的一侧枝4克朗奎斯特系统：经修改1981年发表的系统，被子植物分为（1）木兰纲：6个亚纲（木兰、金缕梅、石竹、蔷薇、五桠果、菊）（2）百合纲：5个亚纲（泽泻、百合、槟榔、姜、鸭跖草）采用真花学说及单元起源的观点，