2015.1.4CO2+H2O(CH2O)+O2光能叶绿体一、光合作用的概念及其意义绿色植物利用光能,将CO2和H2O合成有机物,并释放O2的过程。1、将无机物转换为有机物:每年合成的有机物约5×1011t;2、巨型能量转化过程:每年同化的太阳能约为3×1021J;3、调节大气成分:每年释放约5.35×1011t的氧气,有一部分氧气转化为臭氧。二、叶绿体和叶绿体素(一)形态结构大多呈扁椭圆形;由叶绿体被膜、类囊体和叶绿体基质三部分构成。(二)成分约75%~80%的水分,干物质中主要以蛋白质、脂类、色素、碳水化合物、无机盐为主。色素位置:基粒类囊体膜分类:叶绿素类胡萝卜素叶绿素a(蓝绿色)叶绿素b(黄绿色)叶黄素(黄色)胡萝卜素(橙黄色)藻胆素(仅存在于红藻和蓝藻中)功能:吸收、传递、转化光能连续光谱光光吸收光谱叶绿素a和叶绿素b吸收光谱的特点:有两个吸收高峰,都在蓝紫光区、红光区,对绿光吸收很少。胡萝卜素、叶黄素吸收光谱的特点:都只吸收蓝紫光,而不吸收红、橙及黄光。藻胆素反之。叶绿素荧光的测量(活跃的化学能稳定的化学能)原初反应电子传递与光合磷酸化光能的吸收、传递和转换(光能转换成电能)(电能活跃的化学能)类囊体膜上叶绿体基质中碳素同化光反应暗反应三、光合作用机理和光合作用过程原初反应:指从光合色素分子被光激发到引起第一个光化学反应为止的过程,包括光能的吸收、传递和光化学反应过程。特点:1、速度快(10-12~10-9秒内完成);2、与温度无关(可在液氮-196℃或液氦-271℃下进行)。两类色素(1)聚光色素(天线色素):指吸收和传递光能,但不能发生光化学反应的色素。聚光色素系统像一个漏斗,收集光能,最终把它传给反应中心色素。包括绝大部分叶绿素a和全部的叶绿素b、类胡萝卜素。(2)作用中心色素:指吸收由天线色素传递来的光能,激发后能发生光化学反应引起电荷分离的色素。它是一些处于特殊状态的叶绿素a分子,数量很少。光化学反应:作用中心色素吸收光能所引起的氧化还原反应D·P·AD·P+·AD·P+·A-D+·P·A-hvD:酪氨酸侧链A:去Mg叶绿素a光合碳同化碳同化:指植物利用光反应中形成的同化力,将CO2还原成有机物的过程。C3途径:卡尔文循环、还原戊糖途径C4途径:四碳双羧酸途径CAM途径:景天酸代谢途径C3途径1、羧化阶段(固定CO2)3、再生阶段3-GAP除了用于合成蔗糖或淀粉外,有一部分用于再生成RuBP。RuBP+CO22、还原阶段2(3—PGA)RuBP羧化酶Mg3—PGAATPADPNADPHNADP+激酶DPGA3—GAP脱氢酶C4途径2、脱羧与再生阶段C4途径的作用:转运与浓缩CO2(CO2泵)C4植物:包括C4途径、C3途径,在叶肉细胞、维管束鞘细胞两类细胞中完成。1、羧化阶段(固定CO2)PEP—羧化酶PEP+CO2+H2OOAA+PiOAAMALASP维管束鞘细胞脱羧CO2C3在干旱地区生长的景天科、仙人掌科等植物有一个特殊的CO2同化方式:即夜间气孔开放,吸收CO2,形成苹果酸,积累于液胞中,细胞液变酸。白天气孔关闭,液胞中的苹果酸运至细胞质氧化脱羧释放CO2,再由C3途径同化。这类植物体内白天糖分含量高,而夜间有机酸含量高。景天酸代谢途径(CAM途径)C3、C4、CAM植物对比特征C3植物C4植物CAM植物植物类型温带植物热带或亚热带植物干旱区植物CO2固定途径只有C3C4和C3CAM和C3CO2最初产物C3C4白天:C3晚上:C4四、光呼吸概念:植物绿色细胞在光下吸收氧气、放出二氧化碳的过程称为光呼吸。光呼吸暗呼吸底物新形成的乙醇酸新形成或贮存的碳水化合物等发生条件有光有光或无光均可发生部位光合细胞细胞质及线粒体光呼吸是光合作用一个损耗能量的副反应。此过程中O2被消耗,并且会生成CO2。光呼吸约抵消30%的光合作用。因此降低光呼吸被认为是提高光合作用效能的途径之一。但是人们后来发现,光呼吸有着很重要的细胞保护作用光呼吸的生理功能降低光呼吸的措施1.回收碳素2C2(乙醇酸)→C3(PGA,3-磷酸甘油酸)+CO22.维持C3光合碳循环的运转3.防止强光对光合器官的破坏4.消除乙醇酸积累对细胞产生的伤害1.光呼吸的抑制(a-羟基黄盐酸、亚硫酸氢钠、2,3-环氧丙酸)2.提高CO2/O2浓度比值3.筛选低光呼吸品种五、影响植物光合作用的内外因素光合作用的指标是光合速率。光合速率通常以单位时间单位叶面积CO2的吸收量表示,一般测定光合速率的方法都没有把叶子的呼吸作用考虑在内,所以测定的结果实际是光合作用减去呼吸作用的差数,叫做表观光合速率或净光合速率(Pn)。如果我们同时测定其呼吸速率,把它加到表观光合速率上去,则得到真正光合速率。真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率光合生产率也称净同化率,是反映植物光合能力强弱的一个重要指标。通常用每平方米叶面积在较长时间内(一昼夜或一周内)增加干重的克数表示。一般植物的光合生产率为:4-6g/㎡*d。光合生产率=DSSWW)(2/12121影响光合作用的外部因素(一)光照光是光合作用的能量来源,也是形成叶绿素的必要条件。在一定范围内,随着光强的增加,光合速率呈直线增加;但达到一定光强后,光合速率增加转慢;超过一定光强后,光合速率不再增加,这种现象称为光饱和现象。(原因:光能过多时,一是光反应来不及利用;二是暗反应速度跟不上光反应)晴天Pn日变化阴天Pn日变化(二)CO2CO2是光合作用的原料之一。1、CO2饱和点:指在一定条件下,光合速率开始达到最大时环境中的CO2浓度。2、CO2补偿点:指当CO2浓度降低至一定值时,光合作用吸收CO2与呼吸作用释放CO2达到动态平衡时环境中的CO2浓度。(1)不同植物的CO2饱和点和CO2补偿点不同;(2)CO2作用的发挥与光照强度相关。(三)温度光合作用的暗反应是一系列酶促反应,其反应速率受温度影响。光合作用的温度三基点因植物种类不同而有很大差异。一般植物为最低2~10℃、最适25~30℃、最高40~50℃。C4植物高于C3植物;在一定范围内,昼夜温差大,有利于光合产物积累。生产上主要是克服低温对影响:采用覆盖栽培(温室、大棚、地膜,起增温和保墒作用)。(四)水分主要是间接影响(用于光合作用的占5%以下)1、引起气孔关闭缺水导致叶片萎蔫,气孔关闭,进入叶内的CO2减少。2、光合作用受到抑制淀粉水解作用加强,糖分累积。3、光合面积减少缺水限制叶片的生长,叶面积减小,作物群体的光合速率降低。4、光合机构受损严重缺水时,甚至造成叶绿体类囊体结构破坏,不仅使光合速率下降,而且供水后光合能力难以恢复。(五)矿质营养1、直接影响:氯、锰(水的光解);铁、铜、磷(光合电子传递及光合磷酸化);氮(酶的组成),氮、镁、铁、锰(叶绿素的组成或生物合成)等。2、间接影响:磷、钾、硼等(对光合产物的运输和转化起促进作用)。影响光合作用的内部因素(一)叶龄幼叶净光合速率低,需要功能叶输入同化物;叶片全部展开后,光合速率达最大值;叶片衰老,光合速率下降。(二)同化物输出与累积同化产物输出快,促进叶片的光合速率;反之,同化产物累积则抑制光合速率。目前作物光能利用率低的主要原因1、光能损失:光合作用对光谱吸收的选择性、漏光损失、反射与透射损失、光饱和现象的限制等。2、环境因素的影响:温度过高或过低;水分缺乏或过多;CO2不足;缺肥等。3、生理上的限制:如光呼吸消耗、作物年龄的影响、生长发育不良、受病虫危害等。